Information

8.4: Historia om utrotningar i Afrika söder om Sahara - Biologi

8.4: Historia om utrotningar i Afrika söder om Sahara - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

8.4: Historia om utrotningar i Afrika söder om Sahara

Låt oss ta de norrländska lejonen på allvar

Vi är bekanta med lejonen i Afrika, från södra Afrika upp till östafrikanska fästen såväl som de mindre befolkningarna i centrala och västra afrikanska stater. Det finns också Asiens sista lejon i Gir-skogen Gujarat, Indien.

Indiska lejon är resterna av en enorm före detta nordområde som täckte flera stater över norra Indien, fram till dagens Pakistan och västerut genom Iran, Irak, Syrien, Jordanien, genom de östra Medelhavsstaterna söder om Sinai ökenkust genom den västra kustområdena på den arabiska halvön, in i Egypten och längs den södra Medelhavskusten och bergskedjorna i norra Afrika. De höll kvar längre norrut i Turkiet och Azerbajdzjan, Georgien och Armenien fram till 1800-talet. Arkeologiska studier visar att de sträckte sig längre norrut längs Svarta havets kuster under människans förhistoria. Spännande nog fanns de fortfarande kvar i södra Grekland in i tidig historisk tid som beskrivs i grekisk litteratur.

Från detta stora utbud är dagens bild för lejon mycket förminskad. Genetiska studier visar oss nu att lejonen i Central- och Västafrika är en del av denna nordliga befolkning.

När vi tittar på de tiotusentals lejon i östra och sydöstra Afrika bör vi inte ta dem för givna. För bara tio år sedan trodde man att det fanns 40 000. Idag kanske bara 20 000. Vi måste vara vaksamma i deras bevarande.

Bertola, L.D., Tensen, L., van Hooft, P., White, P.A., Driscoll, C.A., Henschel, P., Caragiulo, A., Dias-Freedman, I., Sogbohossou, E.A., Tumenta, P.N. och Jirmo, T.H., 2016. Rättelse: Autosomala och mtDNA-markörer bekräftar Lions särskiljningsförmåga i Väst- och Centralafrika. PloS ett, 11(3).

Schnitzler, A.E. (2011) Tidigare och nuvarande distribution av den nordafrikanska-asiatiska lejonundergruppen: en recension. mammal Review, 41, 3.


Introduktion

Flera uttalanden om utrotning relaterade till kattdjur har visat sig vara otillförlitliga, till exempel den nyligen återupptäckta Barbary-leoparden [1] och den sena uthålligheten av den kaspiska tigern, erkänd som utdöd sedan början av 1970-talet, men som senare hittades närvarande i Turkiet där en lokal handeln med jagade skinn fortsatte under 1980-talet, vilket tyder på överlevnad åtminstone i början av 1990-talet [2]. I båda fallen förblev lokalbefolkningens observationer okända för vetenskapen och hade därför ingen inverkan på bevarandepolitiken.

Vilda populationer av lejon (Panthera leo), liksom andra stora köttätare däggdjur, lider av allvarlig nedgång och har i Afrika minskat kraftigt under de senaste 50 åren [3], [4]. Utanför Östafrika är lejonpopulationerna fragmenterade, med lämningar i Central- och Västafrika som hotas av utrotning [5], [6]. Den nuvarande statusen i Afrika söder om Sahara speglar situationen norr om Sahara för ett sekel sedan där den en gång så omfattande lejonutbredningen från Nordafrika till Indien reducerades till fragmenterade populationer på 1900-talet [7].

Det nordafrikanska "Barbary lejonet" eller "Atlas lejonet" ockuperade Maghreb, regionen isolerad från resten av icke-torra Afrika av Sahara [8]. Fram till 1700-talet sträckte sig Barbary-lejon från Atlasbergen till Medelhavet [7]. Omfattande förföljelse under 1800-talet reducerade befolkningen till rester i Marocko i väster och Algeriet och Tunisien längre österut, som alla utrotades under 1900-talet [9], [10].

Barbarylejonet (P.l. leo) anses vara skild från de sex allmänt definierade underarterna i resten av Afrika [11], på grund av dess geografiska separation, morfologi och unika bergsmiljö med kalla vintrar. Även om den fylogenetiska statusen för lejonpopulationer fortfarande är oklar [12], [13], skiljer nya morfologiska och genetiska studier konsekvent åt norra lejon (Indien till Nordafrika) från afrikanska lejon söder om Sahara [9], [14], [15].

IUCN:s bedömningar av artstatus, hot och utrotning har fastställts under de senaste fyra decennierna [4], vilket efter daterar utrotningen av Barbarylejonet, så rödlistadeklarationer om underarterna är baserade på litteraturöversikter [11 ]. IUCN Wild Cats Status Survey and Action Plan erkände att vissa lejon i fångenskap kan vara ättlingar till Barbarylejonet, vilket betecknar underarten som "utdöd i det vilda" [11]. För närvarande är alla bevarade afrikanska populationer grupperade som ett enda taxon, Panthera leo, med arten listad som "regionalt utdöd" över dess tidigare norra utbredning [16]. Endast den indiska befolkningen är erkänd som en distinkt underart, P.l. persica [17], medan nordafrikanska populationer (d.v.s. Barbarylejonet) nämns i samband med både IUCN:s indiska och afrikanska lejonkonton [4].

Under 1500-1700-talen rapporterade många uppgifter om lejon i västra Maghreb (norra Marocko) nära Atlanten och Medelhavskusten [7], [18]. Fram till 1830-talet sågs lejon fortfarande i dessa kustområden, Rif-bergen och Marmoraskogen [19], men det är fortfarande sparsamt med uppgifter under hela 1800-talet [20]. År 1880 hade lejon dragit sig tillbaka söder om Bou Regreg- och Tazapassen [19] in i Atlasbergen och områden som gränsar till Sahara, där mänskliga populationer till stor del var nomadiska. Tidigare kommentatorer föreslog att Barbary-lejon utrotades någon gång mellan 1920 och 1930 [7], [19], [20]. Senare iakttagelser har dock sedan dess dokumenterats med de sista i Höga atlasen 1942 [18].

I östra Maghreb (Algeriet och Tunisien) besökte lejon de kustnära skogsområdena, Tell Atlas och bergskedjorna Aurès. I slutet av 1800-talet var tunisiska observationer begränsade till orter som gränsar till de algeriska provinserna Souk Arras och Tebessa. Även om inga lejon sköts i Tunisien efter 1891 [7], fortsatte ryktena om deras överlevnad på 1900-talet i Khmirbergen och nära Feriana [21]. Befolkningen var förmodligen sammanhängande över gränsen, vilket motsvarar storleken på hemområdena motsvarande de som observerats i dagens Afrika söder om Sahara och Indien [22], [23], [24]. I Algeriet fortsatte lejonen in på 1890-talet och jaktrapporter, fångst av vilda ungar och fotografier av tama lejon rapporterades fortfarande allmänt [7], [20]. Dessa observationer, tillsammans med intervjubevis, tyder på att en liten befolkning överlevde i Algeriet långt in på 1900-talet [25], långt efter 1893 när Algeriets förment sista lejon sköts [7].

Flera recensioner har övervägt historien om observationer [7], [19], [20], [26], [27] och IUCN erkänner att lejon kvarstod i Marocko in på 1940-talet [17]. Ändå har dessa recensioner oavsiktligt missat, ignorerat eller saknat tillgång till många lokala källor och litteraturberättelser. En systematisk utvärdering av de senaste iakttagelserna i Maghreb kommer att ge mer fullständiga insikter om hur länge de kvarlevande lejonpopulationerna är kvar och motståndskraften hos stora köttätare från däggdjur mot mänskligt tryck.

Flera menagerier i Europa höll Barbary-lejon under medeltiden [9] och de var populära utställningar i offentliga zoologiska trädgårdar på 1800-talet [7], [20]. I början av 1900-talet marknadsförde djurparker och cirkusar i Europa och Nordamerika ofta sina lejon som "Barbary" [13], även om sanna representanter sades endast finnas i samlingen av sultanen av Marocko, härrörande från djur som fångats av lokala stammar [ 20]. Betydelsen av denna samling insågs inte förrän på 1970-talet efter att lejonen flyttades från det kungliga palatset, Rabat, till ett nytt zoo i Temara när en studie identifierade djur med fysiska egenskaper hos Barbarylejonet [20]. Trots flera försök har ett formellt vetenskapligt avelsprogram ännu inte upprättats (Frey pers. medd.). Ändå har uppfödning i fångenskap fått en ny renässans [28], [29] och en stambok för dessa djur (hädanefter "Marockanska kungliga lejon") har utvecklats [13].

Debatt omger äktheten av marockanska kungliga lejon som ättlingar till vilda Barbarylejon [13]. En oro är att marockanska kungliga lejon hybridiserade med afrikanska lejon söder om Sahara som potentiellt introducerades i samlingen före 1970-talet [20]. Definitiv genetisk matchning har ännu inte fastställts mellan marockanska kungliga lejon och vilda Barbarylejon [13]. De få studier av Barbary-lejon som använder museiprover [14] är begränsade av bristen på referensexemplar av vilda ursprung. De senaste genetiska studierna [30], [31], [32] förlitar sig på prover från kungliga lejon från två djurparker, som täcker högst 4 (möjligen bara 2) av de 12 moderns blodlinjerna [13]. I avsaknad av genetiska data, på grund av bristen på verifierade vilda exemplar, och på grund av försiktighetsantagandet att Barbarylejon är taxonomiskt åtskilda från andra lejon, bygger bedömningen av renhetsgraden på "stamtavlainformation" som i bästa fall kan hämtas från den nyligen etablerad stambok över lejon av känd härkomst som härrör från den marockanska kungliga samlingen [13].

Den nordafrikansk-asiatiska populationen av lejon [14] representeras endast av dagens asiatiska lejon (c.350 vilda individer och c.100 djurparksfångar), så den potentiella betydelsen av fångna marockanska kungliga lejon (c.90 individer) är inte trivialt [13]. I avsaknad av definitiva genetiska jämförelser undersöker vi generationsseparationen mellan lejon som undersöktes i Temara Zoo 1974 och vildfångade Barbary-förfäder. Detta drar slutsatsen graden av möjlighet till hybridisering om icke-Barbariska individer hade fötts upp inom den kungliga samlingen, och den potentiella renheten och relevansen hos den bevarade fångenskapspopulationen.

Vår studie undersöker på nytt den historiska nedgången och utrotningen av lejon i Nordafrika. Vi beräknar sannolika utrotningsdatum för olika populationer och därmed mönster av nedgång. Vi undersöker också nya uppskattningar av generationstid i den fångna populationen som ursprungligen härrörde från vilda nordafrikanska förfäder och därmed sannolikheten för introgression med sub-Sahara-individer.


Sena kvartära megafaunala utrotningar på kontinenterna: en kort recension

Det här dokumentet ger en översikt över den kontroversiella frågan om globala megafaunautrotningar i den sena kvartären. De främsta föreslagna orsakerna är "overkill", miljöförändringar eller en kombination av båda. Det finns stora invändningar mot de andra föreslagna orsakerna. Utdöende var mycket varierande i sin svårighetsgrad mellan olika zoogeografiska regioner, med störst påverkan i Nordamerika, Sydamerika och Australien, men också betydande i norra Eurasien. Afrika söder om Sahara och södra Asien drabbades mycket mindre. För norra Eurasien visar detaljerade kronologier ett förskjutet utrotningsmönster, där varje megafaunal art uppvisar unika och komplexa distributionsförskjutningar, som kulminerar i utrotning för vissa arter och överlevnad för andra. Miljömässiga drivkrafter var helt klart mycket viktiga, även om människans möjliga roll ännu inte är klar. Alaska/Yukon har också ett bra radiokarbonrekord som också tyder på ett förskjutet utrotningsmönster. De tillgängliga uppgifterna för resten av Nordamerika är dock i stort sett otillfredsställande. Sydamerika skröt också med en spektakulär utdöd megafauna, men återigen är de tillgängliga datumen otillräckliga för att tillförlitligt urskilja mönster eller möjliga orsaker. Australien och Nya Guinea led också stora förluster, men utrotningar inträffade troligen mycket tidigare än på andra håll, så att fastställa en kronologi är särskilt svårt. Afrika och södra Asien har minst tillgängliga data. För att göra meningsfulla framsteg är det viktigt att upprätta en stor databas med tillförlitliga radiokoldatum för varje region som gjorts direkt på säkert identifierade megafaunalämningar. Behovet är av mycket mer högkvalitativ data, inte mer debatt baserad på ofullständiga bevis. Copyright © 2014 John Wiley & Sons, Ltd.


Sammanträffandet av sällsynthet och rikedom och historiens potentiella signatur i endemismens centra

* Korrespondens och aktuell adress i december 2004: Division of Biological Sciences, University of California, San Diego, La Jolla, CA 92093, USA. E-post: [email protected] Sök efter fler artiklar av denna författare

Zoologisk museum, Köpenhamns universitet, Köpenhamn, Danmark

Institutionen för ekologi och evolutionsbiologi, University of Connecticut, Storrs, CT, USA

Institutionen för ekologi och evolutionsbiologi, Princeton University, Princeton, NJ, USA

Biologiska institutionen, University of New Mexico, Albuquerque, NM, USA

* Korrespondens och aktuell adress i december 2004: Division of Biological Sciences, University of California, San Diego, La Jolla, CA 92093, USA. E-post: [email protected] Sök efter fler artiklar av denna författare

Zoologiska museet, Köpenhamns universitet, Köpenhamn, Danmark

Institutionen för ekologi och evolutionsbiologi, University of Connecticut, Storrs, CT, USA

Abstrakt

Vi undersöker den relativa betydelsen av stokastiska och miljömässiga/topografiska effekter på förekomsten av fågelcentra av endemism, och utvärderar deras potentiella historiska betydelse för bredskaliga mönster i artrikedom i Afrika söder om Sahara. Eftersom artrika områden är mer benägna att vara centrum för endemism enbart av en slump, testar vi två nollmodeller: Modell 1 beräknar förväntade mönster av endemism med hjälp av en slumpmässig dragning från förekomstposterna för den kontinentala sammansättningen, medan modell 2 dessutom implementerar potentialen roll för geometriska begränsningar. Eftersom modell 1 ger bättre kvantitativa förutsägelser använder vi den för att identifiera centra för endemism kontrollerade för rikedom. Höjdutbredning och låg säsongsvariation framstår som centrala miljöprediktorer för dessa områden, som innehåller ovanligt hög artrikedom jämfört med andra delar av Afrika söder om Sahara, även när de kontrolleras för miljöskillnader. Detta resultat stöder tanken att endemismcentra kan representera områden av speciell evolutionär historia, förmodligen som centra för diversifiering.


ALLMÄN DISKUSSION

Autokorrelation av hot

Vår studie visar starkt utrotningshot inom amfibiefylogenin, vilket tyder på att vissa hela klader är särskilt utrotningsbenägna på grund av delad evolutionär historia. Vår studie avslöjade också att hotmönster var anmärkningsvärt kongruenta över fylogenier. Baserat på vår analys är Hyloidea mest påverkad av autokorrelerat hot, vilket gör oss uppmärksamma på förestående förluster av fylogenetisk mångfald representerad av arter som genomgår gåtfulla nedgångar och med kritiskt hotad status.

Vad representerar den här hotade kladden? Hyloidea är ett relativt nytt tillskott till amfibier. Den har en av de högsta diversifieringshastigheterna bland alla groddjursgrupper (0,08–0,12, jämfört med en medelfrekvens på 0,015–0,022), på grund av snabb utstrålning från specialister inom nischer som blev tillgängliga efter Krita–Tertiär utrotning ( Roelants et al., 2007). Denna strålning motsvarar diversifieringen av angiospermer (Roelants et al., 2007), vilket nu uppmanar oss att överväga hur allvarliga de framtida effekterna av antropogena landskapsförändringar kommer att bli för denna kladde. Vi måste också väga dessa historiska synpunkter på bakgrundsdiversifieringshastigheter med de nuvarande utrotningshastigheterna, som är förhöjda i storleksordningar och långt över prognoserna ( Stuart et al., 2004 Roelants et al., 2007 ).

Frånvaron av autokorrelerat hot genom det mesta av fylogenin antyder att klader som har något autokorrelerat hot representerar ett specialfall när de placeras mot bakgrunden av hela fylogenin. Vår analys visar tydligt en stark koncentration av utrotningshot för superfamiljen Hyloidea. Denna superfamilj genomgick en explosiv strålning och tycks nu stå inför en katastrofal utrotningshändelse, vilket leder till en betydande förlust av fylogenetisk mångfald eller evolutionär historia ( Sechrest et al., 2002 Mace et al., 2003 ).

Den breda fylogenetiska skalan i vår studie visade sig vara en användbar utgångspunkt för att undersöka högre relationer mellan amfibier (på familjenivå), med tanke på det konvexa förhållandet av taxonomisk autokorrelation på dessa nivåer ( Lockwood et al., 2002). Lockwood et al. (2002) betonade betydelsen av resultat på sådana skalor: "den mest troliga förklaringen är att egenskaper som används för att definiera familjer också är de som påverkar sårbarheten för utrotning." Men oavsett orsaken är dessa mönster betydelsefulla för bevarandet.’ Icke desto mindre genomför vi för närvarande analyser på mer detaljerade fylogenetiska skalor, där nya omfattande träd finns (t.ex. fylogenetisk studie av Hylidae av Faivovich et al., 2005 ).

Tillsammans med fylogenetisk skala kan man undra hur variation i innehållet i särskilda familjer påverkade vår analys. Frost- och Roelants-fylogenierna (till skillnad från taxonomier) representerar denna variation i trädstrukturen och fångar upp obalanser i relationer på högre nivå. På familjenivå ger dessa fylogenier förbättrat förtroende för kladernas monofyli och förbättrar därmed vårt förtroende för medlemsarternas gemensamma egenskaper. I framtida analyser bör variation i förgreningsmönster (antal och strålningshastighet) beaktas vid utvärdering av risk och för bevarandehantering ( Mace et al., 2003 ).

Hotets komplexitet

Gåtfulla nedgångar och kritiskt hotad status är starkt autokorrelerade i Frost- och Hay-träden, och kritiskt hotad status är också autokorrelerad i Roelants-trädet (baserat på den autoregressiva metoden). Överensstämmelsen i våra autokorrelationsresultat för det föråldrade Hay-trädet och det nya Frost-trädet antyder en viss grad av robusthet hos metoden för att upptäcka gåtfulla nedgångar och hot (inom Hyloidea) och databrist (i Gymnophiona). Resultaten för Roelants-trädet gav bevis för att förändringar i evolutionära hastigheter och ytliga taxonomiska omarrangemang (grenbyte nära spetsarna) inte nödvändigtvis dramatiskt förändrar autokorrelationsresultaten. Vi varnar dock för att ingen direkt jämförelse mellan resultat baserade på dessa alternativa fylogenier kan göras på grund av viktiga metodologiska skillnader. På ett mer optimistiskt sätt föreslår vi att metodens förmåga att stå emot fylogenetiska omarrangemang vittnar om dess användbarhet för bevarandebedömningar.

Vår analys avslöjade komplexa riskmönster. Tänk till exempel på Frostträdet. De allvarligaste typerna av hot (kritiskt hotad status och snabba minskningar) är autokorrelerade (Fig. 4), med Hyloidea i störst risk. Flera hot är normen för kritiskt hotade arter (Smith et al., 2006), och vårt fynd av geografisk och fylogenetisk risksamfällighet kan vara viktigt för att reda ut andra hot för bevarandehantering. Till exempel är rapporterade fall av chytridiomycosis i närheten av de mest betydande regionerna med kombinerad gåtfull nedgång och kritiskt hotade arter (Fig. 7). Vi ser också att chytridiomycosis i vissa fall kanske inte bidrar till gåtfull nedgång. Istället kan klimatförändringar, ultraviolett-B-strålning eller förändringar i habitat vara nyckelfaktorer i sådana nedgångar (t.ex. Daszak et al., 2005 Whitfield et al., 2007). Men de uppräknade orsakerna till nedgången är ofta hypotetiska, vilket ger bra förebyggande bevarande, men utmanar noggrannheten i framtida bedömningar (Smith et al., 2006). En nyligen genomförd studie visade att bland kritiskt hotade arter är infektionssjukdomar listade på IUCN:s röda lista för 174 arter, men dokumenterad för bara 3% av sådana arter (Smith) et al., 2006). Våra egna pågående studier kommer att använda beskrivande artkonton snarare än rödlistasklassificeringar. I andra fall måste meningsskiljaktigheter om kriterier för att bestämma bevarandestatus övervägas (t.ex. med Brasiliens amfibier, där Global Amphibian Assessment-teamets antal av hotade eller databristiga arter stod i vilt konflikt med brasilianska specialister (löst i 2006 års rödlista Pimenta) et al., 2005). Att reda ut sådana komplexiteter borde dock vara lättare med kunskap om fylogenetiska hotmönster på plats.

Geografi

Vår karta över fördelningen av fylogenetiskt autokorrelerat hot (koncentration i Central-/Sydamerika och Australien Fig. 7) bygger på allmänna slutsatser om mönster av hotade amfibiearter som tillhandahålls av Global Amphibian Assessment ( Stuart et al., 2004 IUCN et al., 2006). Stuart et al. kommenterade att "den stora variationen mellan familjer i antalet och andelen snabbt minskande arter förvirras av det icke-slumpmässiga geografiska mönstret av nedgångar". Vår studie, genom att kartlägga hot, representerar ett litet steg i rätt riktning. Vi har förenklat problemet, för det första, genom att definiera vanliga korrelat för utrotningsrisk i fylogenin (dvs. kvantifiera variationen i hot mellan familjer), och för det andra genom att lyfta fram geografiska mönster. Vi föreslår att de koncentrationer av hot som kartlagts av Global Amphibian Assessment nu har en mer övertygande tolkning – fylogenetisk mångfald, inte bara artmångfald, är i fara. Dessa geografiska områden har löften om höga förvaltningsvinster, förutsatt att förebyggande bevarandeåtgärder inleds inom en snar framtid.

Bevarandeplanering kan dra nytta av användningen av fylogenetiska jämförande metoder, särskilt där kartlagda geografiska utbredningar av groddjursarter är ofullständiga på grund av begränsade resurser och där det finns ofullständig kunskap om arternas sårbarhet. Ett statistiskt test av den fylogenetiska komponenten av utrotningsrisk kan ge nyckelinsikter för arter med brist på data, särskilt för de som tillhör klader med autokorrelerad risk. Detta tillvägagångssätt kan vara särskilt användbart för vissa stora regioner i världen som släpar efter när det gäller att dokumentera grundläggande livshistoria och hotstatus för amfibier. Neotropikerna har överväldigande 719 arter som saknar data, men brist på information är ett världsomspännande fenomen, med Indomalayan och Afrika söder om Sahara som också innehåller ett stort antal arter som saknar data (207 och 254 arter, respektive IUCN) et al., 2006). Nya arter rapporteras i snabb takt i dessa områden (t.ex. Meegaskumbura et al., 2002 Matsui & Jaafar, 2006 Diaz et al., 2007). Sådana biogeografiska fördomar i forskning (dvs. en oproportionerlig koncentration av forskning i det Nearctic och Western Palearctic Schiesari et al., 2005) förstärker vår ståndpunkt att fylogenetisk information om nedgångar är avgörande där geografin kommer till korta. Utmaningarna med dålig information från afrikanska och asiatiska riken kan inte ignoreras i vare sig det fylogenetiska eller det geografiska sammanhanget, och vi har försökt att indikera denna betydelse (Fig. S1 i tilläggsmaterial) genom att illustrera koncentrationerna av arter som saknar data. Men i områden som Kongobäckenet kan även artrapporter saknas (IUCN et al., 2006 ).

Vi kan också använda fylogenetisk autokorrelation som en gemensam nämnare för att representera den samlade kunskap som erhållits genom att kombinera gåtfulla nedgångar och kritiskt hotad status. Specifikt för vår tolkning av fig. 7 kan kritiskt hotade arter vara mottagliga eller redan uppleva gåtfulla nedgångar, så det är relevant att vi betraktar kategorierna kollektivt. Resultatet är en oroande stark koncentration av fylogenetiska hot i Central- och Sydamerika, Karibien och Australien. Den geografiska klustringen av fylogenetiska hot och rapporter om chytridiomycosis kan dock ses som en källa till optimism. Denna kunskap skulle kunna användas för att planera skyddade områden där hotet är koncentrerat och för att förstå att predisponerade släktingar i dessa områden bör övervakas noggrant.

Amfibier ger exempel som tyder på att fylogenetisk sammanhopning av hot inte bara är en biprodukt av geografi. För det första är Hylidae en familj som tillhör kladen autokorrelerad med kritiskt hotad status och gåtfulla nedgångar. Denna familj är distribuerad i Amerika samt Australien/Oceanien. Koncentrerat hot inom denna familj förekommer i alla regioner, i överensstämmelse med möjligheten att delad evolutionär historia i sig är en viktig föregångare till sårbarhet. Vi tar för närvarande upp fylogenetiska och geografiska samband med sårbarhet genom att kombinera fylogenetiska och geografiska kvantitativa analyser. Våra första resultat visar att Hylidae i mindre skalor också uppvisar mönster av geografiska hotkorrelat (t.ex. fylogenetisk autokorrelation av föroreningar och befolkningsminskningar i en mexikansk höglandsklädsel (SJC & TAW, opublicerade resultat). Vi planerar att beskriva den geografiska överensstämmelsen på djupet. , fylogenetisk predisposition och biologiska korrelat av särskilda typer av hot.

Bufonidae ger ett annat exempel på en kläde med bred geografisk spridning (Amerika, Afrika, Asien, Oceanien) och med hotade arter spridda över hela detta område (IUCN et al., 2006). En sådan bred geografisk spridning av hot tyder på att nedgångarna kan återspegla delad evolutionär anlag för hot. Det kanske mest övertygande exemplet kommer från ett mycket studerat släkte, Atelopus (familjen Bufonidae), med väldokumenterade nedgångar i hela dess geografiska utbredningsområde (Central- och Sydamerika IUCN et al. 2006 Läppar et al., 2003 pund et al., 2006), vilket återigen antyder en delad predisposition för särskilda hot såsom chytridiomycosis-infektioner och klimatförändringar. Därför föreslår vi att fylogenetiska hotmönster ger insikter utöver dem som tillhandahålls genom att helt enkelt kartlägga den geografiska fördelningen av hot.

Databrist

Vår behandling av arter med brist på data (d.v.s. att tillämpa samma metoder som för mått på hot) är värdefull på två sätt. För det första, att förstå de fylogenetiska mönstren för databrist kan hjälpa oss att styra framtida ansträngningar för datainsamling (Bielby et al., 2006, se fig. S1). För det andra, säger Global Amphibian Assessment-teamet, "eftersom många arter med brist på data sannolikt har små utbredningar eller populationer, eller båda, är de sannolikt att de är hotade" (IUCN et al., 2006 'Description of Data', avsnitt 1.2.4). Sannolikheten att sådana arter är hotade indikerar att dessa data måste inkorporeras i riskanalyser snarare än att utelämnas från analysen (i motsats till Bielby et al., 2006 ).

Alla fylogenier som användes i våra analyser indikerade klumpar av databrist inom Gymnophiona, kladden som innehåller Caeciliidae, Ichthyophiidae och Rhinatrematidae (fig 4–6). Totalt sett har 66 % av arterna i denna kladd databrist. Denna nivå av okunskap är särskilt oroande av flera skäl. För det första innehåller denna kladde tre gamla familjer (San Mauro et al., 2005 Roelants et al., 2007) och förtjänar därför särskild uppmärksamhet om vi på allvar tar målet att bevara forntida släkter ( Mace et al., 2003 Mooers et al., 2005) och därigenom upprätthålla potentialen för evolutionära genombrott. För det andra kan det finnas ett positivt samband mellan sådan fylogenetisk unikhet och sårbarhet för hot, som har visats för fåglar ( Brooks et al., 2005). Att undersöka detta potentiella mönster är avgörande för att bedöma risken bland sådana arter med brist på data baserat på medlemskap i unika klader. För det tredje kan hotet underskattas på grund av förekomsten av många kryptiska arter och för det fjärde tyder nyare bedömningar på att vi fortsätter att kraftigt underskatta artrikedomen, särskilt inom denna klad (Gower & Wilkinson, 2005 Mendelson et al., 2006). Det är uppenbart att det finns ett akut behov av information om arternas bevarandestatus inom Gymnophiona och en förbättrad förståelse för mönster av sårbarhet och fylogenetisk unikhet.


Immunitet mot malaria

Skyddande immunitet mot malaria kan tänkas i olika kategorier. Det finns två typer av klinisk immunitet, en som minskar risken för dödsfall i malaria och en annan som minskar intensiteten av kliniska symtom. En tredje typ av skyddande antimalariaimmunitet är antiparasitisk immunitet, som direkt minskar antalet parasiter hos en infekterad individ. Dessa är epidemiologiska definitioner av immunitet. De faktiska cellulära och molekylära immunitetsmekanismerna kan överlappa i avsevärd grad mellan dessa kategorier. Antalet malariaympningar som upplevs, och intervallen mellan dem, är mycket viktiga för en individs malariaimmunstatus. Vid akuta attacker av P. falciparum malaria, är det möjligt att en viss grad av immunitet mot vissa aspekter av allvarlig, livshotande sjukdom kan uppnås efter endast en eller två infektioner (82). Klinisk immunitet mot andra, icke-livshotande kliniska effekter av malaria kräver dock fler och frekventa inokulationer av malaria (34, 191). Effektiv antiparasitisk immunitet uppnås först efter väldigt många och frekventa infektioner (101, 124).

Två andra former av förvärvad immunitet mot malaria bör nämnas här. En är immunitet som skulle kunna skydda mot att parasiterna någonsin etableras i en mänsklig värd, med andra ord immunitet mot de stadier som introduceras i människokroppen genom ett myggbett. Dessa är sporozoiterna och även de tidiga, icke-patogena stadierna när de utvecklas i levern. Även om immunitet mot sporozoiter och leverstadier så småningom kan utvecklas efter lång exponering för intensiv malariaöverföring, är den förmodligen inte särskilt signifikant under de avgörande tidiga exponeringsåren. Den andra formen av icke-skyddande immunitet mot malariaparasiter är den mot parasiternas sexuella blodstadier. Dessa är de stadier som är smittsamma för myggor. Antikroppar mot antigener i gametocyter och könsceller från malariaparasiter utvecklas lätt under förloppet av naturliga infektioner och har förmodligen en viss effekt på överföringsdynamiken hos malaria i vissa endemiska situationer. Immunitet mot sexuellt stadium har dock ingen direkt relevans för en individs status med avseende på hans eller hennes upplevelse av en aktuell malariainfektion.

Att uppnå skyddande immunitet mot sjukdomsframkallande asexuella blodstadier av malariaparasiter är en komplex process. Sådan immunitet är inte bara specifik för varje parasitart, utan det finns säkert också en viktig del av parasitens specificitet för antimalariaimmunitet (105, 130, 148, 182). Mycket av det långsamma förvärvet av antiparasitisk immunitet sker på grund av att en individ vanligtvis utsätts för en följd av inokulering av parasiter som är genetiskt och antigeniskt skilda från varandra. Därför, för att bekämpa varje infektion, måste en mänsklig värd montera ett nytt och “strain”-specifikt immunsvar mot varje antigeniskt distinkt parasitinokulum. Endast när ett tillräckligt brett spektrum av sådana parasitstammar har upplevts uppnås effektiv immunitet mot alla parasiter inom en lokal där infektionen är endemisk.

However, not only are the parasites in different inoculations genetically different but also, during the course of each infection, the parasites from a single inoculation undergo clonal 𠇊ntigenic variation” (130). To control an infection, the host must mount a new specific immune response to each new antigenic variant as it arises. Through this process, a single malarial infection can be prolonged over many months to years.

Because of the time taken to achieve effective immunity to malaria under conditions of endemic infection, antimalarial immunity is often said to be 𠇊ge dependent.” In the sense intended, however, it would be more accurate to say that it is 𠇍uration of exposure dependent.” There are, nevertheless, truly age-dependent aspects both to the attainment of immunity and to the pathologic responses to malarial infection. Very young children appear to have a poor capacity to acquire effective protective antimalarial immunity of any sort, while older children and adults may so do more readily (9, 10). Infants and the very young are more prone to malarial anaemia, while cerebral damage due to P. falciparum malaria predominates in slightly older children. Yet other severe conditions, including renal, hepatic, and pulmonary failure, are most commonly seen in adults (6).

Every individual exposed to endemic malaria thus faces a long and dangerous battle to achieve protective immunity against the diversity of malaria parasites and their antigens to which he or she may become exposed. However, having been achieved at such cost, effective immunity is readily lost again. An interval of perhaps half a year to a year without reinfection appears to be sufficient to leave an individual vulnerable, once more, to the full impact of a malarial infection (158, 182, 186 A. Lukas, personal communication). Direct evidence for this statement is admittedly hard to find, yet it has long been attested by anecdote and expert opinion. Loss of protective immunity within a few months without reinfection also appears to hold in relation to infection-induced protective immunity against malaria in animals (R. Carter, unpublished observations).

If the above statement is indeed correct, then the number, type, and pattern of delivery of malarial inoculations, in other words the type of malarial endemicity, to which an individual is exposed must profoundly affect his or her immune status and hence disease status, as is now discussed.


Diversity gradients, species–area relationships and predictors of taxa richness

As with flowering plants ( Linder, 2001 ), African ferns are distributed along a latitudinal gradient, but with considerable heterogeneity (Fig. 2a, Table 1). The correlation between species number and latitude (absolute value) was not significant neither was that between the ratio species/area and latitude. The correlation between the logarithm of the species number and latitude was low (R = −0.41, P = 0.035) due to climatic heterogeneity and differences in area and elevation. The main climatic variable that changes with latitude is usually temperature, with lower latitudes showing high overall temperatures and weaker seasonal variations (see Appendix S2). But other climatic variables also depend on latitude, e.g. rainfall, moisture, the number of hours of sunshine per year and cloud cover. However, temperature can be also influenced by other factors. Moisture varies with longitude due to the effects of sea currents, but inversely on either side of Africa ( Iriondo, 1999 Gasse, 2000 ). As expected, species number (logarithm transformed) is weakly correlated with longitude (R = 0.478, P = 0.011).

To determine the explanatory power of climatic and physical variables on species number, SPR and SMR analyses were performed. Table 2 shows the correlations between species number and predictors. In SPR analyses, the variables most related to species richness were area and elevation, while warmth index was weakly correlated. Area and elevation (both indicators of habitat diversity) were correlated with species number (R = 0.653, P < 0.0001 for area and R = 0.51, P = 0.007 for elevation).

Log area (log m 2 ) Log Kira warmth index (log) Log difference between max. and min. of monthly mean of temperatures (log °C) Log mean sun hours/year (log h) Arc-sin of mean relative humidity (arc-sin of proportion) Log mean year rainfall (log mm) Log driest month rainfall (log mm) Arc-sin of cloudiness (arc-sin of proportion) Log elevation Log distance to the nearest site (log km)
Log of species number 0.6534 (P = 0.000) 0.4031 (P = 0.037) −0.131 (P = 0.514) 0.383 (P = 0.048) 0.129 (P = 0.519) 0.013 (P = 0.948) −0.181 (P = 0.365) 0.084 (P = 0.675) 0.510 (P = 0.007) −0.243 (P = 0.222)

In SMR analyses using variables with low redundancy, relative humidity, area and elevation were the most explanatory variables, accounting for 82.6% of variation in species number and 87.7% of variation in genera number (logarithm transformed). Table 3 shows the results obtained with species, endemic species, genera and families. The elimination of oceanic islands (to consider Africa and its nearby islands alone), led to a similar model and comparable results.

Variables Log species number Log endemic species number Log genera number Log family number
Log area (log m 2 ) 0.776 (0.0001) n.s. 0.71 (<0.0001) 0.755 (<0.0001)
Log elevation (log m) 0.350 (0.016) n.s. 0.377 (0.008) 0.626 (0.0002)
Arc-sin of mean relative humidity (arc-sin of proportion) 0.649 (0.001) 0.82 (0.021) 0.547 (0.0003) n.s.
Log distance to the nearest site (log km) n.m. n.s. n.m. n.m.
Log difference between max. and min. of monthly mean of temperatures (log °C) n.m. 0.596 (0.034) n.m. n.m.
Standard error of estimate 0.264 0.47 0.19 0.136
Total adjusted R 2 0.676 0.272 0.654 0.584

Species, genera and family richness were significantly correlated with area in SMR analyses (Table 3). The regression slopes for the species number were z = 0.24 for all OGUs, z = 0.11 for all OGUs excluding the oceanic islands (St Helena, Ascension Island, Tristan da Cunha, Gough Island and Marion Island), z = 0.58 for these oceanic islands alone, and z = 0.18 for all OGUs excluding islands and extratropical areas (Namibia, Table Mountain, Mt Knysna, Drakensberg, Ethiopia and Jebel Marra). As expected, the inclusion of the oceanic islands increased the z-värde. These values are lower than those (z = 0.20) given by Malyshev (1991) for vascular plants of tropical Africa, and lower than the z = 0.66 reported by Hobohm (2000) for vascular plants of the West African inselbergs. The isolation of these inselbergs is considerable, and their floral differences are comparable with those of some very isolated islands, with species facing similar emigration difficulties.

The residuals of the regression equations between species and area (as well as genera–area and families–area) show the differences between the number of species by site, and the number that might be expected if the site were on the regression line. More positive residuals indicate that species richness is greater than that of comparable sites of similar size. The residuals of the species–area regression can therefore be used to test the potential of a site as a refuge. Several islands and archipelagos have already been compared by Hobohm (2000) (Table 4). The values of residuals were highly negative for islands with impoverished floras, while they were highly positive for islands considered to be refuges, e.g. Madagascar and New Guinea, ( Hobohm, 2000 and the present results: see Tables 1 & 4).

Number of flowering plants Number flowering plant endemics (% of species) Residuals of species–area in flowering plants Number of ferns Number of fern endemics (% of species) Residuals of species–area in ferns
Madagascar 12,000 8160 (68) 0.452 552 237 (41.7) 0.348
Cape Verde 659 92 (14) −0.212 29 2 (6.89) −0.633
St Helena 320 256 (80) −0.107 31 12 (38.7) 0.041
Tristan da Cunha 157 40 (26) −0.449 35 6 (17.14) 0.106

Ferns and flowering plants show similar residuals in Madagascar, and there is a considerably higher number of endemic species of both (Table 4). These data suggest the island has had a role as a refuge for both groups, although biogeographical isolation is greater for the flowering plants. St Helena and Tristan da Cunha showed distinctive patterns: there are fewer endemic ferns than endemic flowering plants, while the residual of the species number was positive for ferns and negative for flowering plants ( Hobohm, 2000 ). These data indicate that these islands maintained a comparatively richer flora of ferns than other islands of similar area. Thus, both islands may have suffered intense extinctions of flowering plants or lower colonization. Conversely, in Cape Verde, both ferns and flowering plants show negative residuals, probably because of droughts causing a general impoverishment of the flora.

In Africa, the highest positive residuals were those of Bioko and Mt Cameroon, while the most negative were those of Cape Verde and Ethiopia (Tables 1 & 4). As expected, relative humidity was the variable most strongly correlated with the residuals of species, genera and families (Table 5). Consequently, droughts are one of the most plausible causes of extinction and the reduction of residuals. Other climatic variables which correlated well with taxa–area residuals were mean annual rainfall and cloudiness.

Species–area residuals Genera–area residuals Families–area residuals
Log mean relative humidity (log %) 0.531 (0.004) 0.571 (0.002) 0.657 (0.0001)
Log mean year rainfall (log mm) 0.402 (0.038) 0.361 (0.064) 0.357 (0.067)
Log cloudiness (log %) 0.477 (0.012) 0.489 (0.010) 0.450 (0.018)

Diskussion

One of the most compelling pieces of evidence that within-host competition could inhibit the evolution of resistance comes from the results of simulations with no selection at all, in which the only forces at work are ecological ones. Simulations with no antimalarial drug use and no intrinsic fitness differences between sensitive and resistant parasites show that resistant parasites introduced at low frequency persist longer in a low-transmission setting than in a high-transmission setting with otherwise identical parameters. Analysis of the within-host dynamics in these simulations shows that, in a high-transmission setting, the newly introduced resistant parasites almost always finds themselves in mixed-strain infections, in which they suffer from competition with drug-sensitive parasites. As the “newcomers” in these mixed infections, the resistant parasites suffer disproportionately from within-host competition, even though they are not intrinsically less fit this effect of prior residency has been observed in the P. chabaudi model system [19]. In contrast, in low-transmission settings, the newly introduced resistant parasites are more likely to find “unoccupied territory” in hosts without drug-sensitive competitors. As a result, the resistant parasites suffer less from within-host competition and are better able to persist in the population. Since the majority of P. falciparum infections are probably untreated at any given time [16], being able to persist in the population long enough to experience episodes of positive selection by antimalarial drugs is likely to be a key determinant of the evolution of resistance.

These results suggest that within-host competition may impede the spread of resistance even in the absence of a fitness cost of resistance. Other theoretical studies have concluded that within-host competition would slow the evolution of resistance in high-transmission settings, but these results are contingent on a fitness cost of resistance being exacerbated in mixed-strain infections [25,26]. Results from simulations with a fitness cost of resistance are consistent with the idea that costs may be exacerbated in mixed infections, and this may well contribute to the impaired spread of resistance in high-transmission settings however, fitness costs do not appear to be intrinsic to the effects of within-host competition on the spread of resistance. However, if the magnification of fitness costs in mixed-strain infections serves to prevent the fixation of resistance in the parasite population, the resulting preservation of drug-sensitive parasites could play a key role in the recovery of drug susceptibility when an antimalarial drug is retired—a phenomenon that has been documented in numerous areas [23,37–39] and that has raised hopes for a viable “drug cycling” strategy to manage resistance in P. falciparum.

Across all simulations, the resistant parasites persist longer and/or spread more rapidly with lower cross-reactivity between strains. Cross-reactivity, in this context, determines the extent to which resistant parasites are affected by acquired immunity to sensitive parasites, and vice versa greater cross-reactivity therefore translates to stronger immune-mediated “apparent competition.” The results showing that lower cross-reactivity is favorable for newly introduced resistant parasites are consistent with the idea that within-host competition may inhibit the spread of resistance. Furthermore, cross-reactivity is likely to be greatest for sensitive and resistant strains drawn from the same local parasite population a resistant strain imported from a distant population may have markedly lower cross-reactivity with local drug-sensitive strains, giving it a competitive advantage over local parasites [40]. This may favor the establishment of imported resistant parasites in the population and facilitate their spread this is an interesting hypothesis to explain the spread of drug-resistant genotypes from Southeast Asia across much of sub-Saharan Africa [4,5].

Simulations with antimalarial drug use also show resistance emerging more readily in low-transmission settings—more readily, but not necessarily more quickly. In cases in which the resistant parasites are able to avoid extinction, resistance actually spreads more rapidly in high-transmission settings than in low-transmission settings with otherwise identical parameters. There are two mechanisms that may contribute to this rapid spread of resistance in high-transmission settings. The first is simply that the higher prevalence of infection in high-transmission settings translates into a higher overall rate of use of antimalarial drugs, effectively increasing the strength of selection for resistance. The second is that treatment of mixed-strain infections results in “competitive release” of drug-resistant parasites this occurs in both low- and high-transmission settings but more frequently in the latter because of higher frequencies of mixed-strain infections. In contrast to prior experimental and modeling studies [9,18,20], we find that the gains attained through competitive release are generally modest with weaker drug-resistant phenotypes (such as delayed clearance in response to artemisinin-based therapies), the gains are likely to be even smaller. However, with drugs that target gametocytes as well as asexual parasites, treatment of mixed infections may enhance transmission of resistant parasites even without large gains from competitive release, since rapid clearance of drug-sensitive gametocytes will reduce competition for transmission to mosquitoes. Thus, the impact of competitive release is likely to depend on the mode of action and degree of resistance to the drug(s) being used.

Overall, the results presented here suggest that the relationship between transmission intensity and evolution of resistance may be more nuanced than previously appreciated. This nuance arises in the distinction between establishment of resistance and spread of resistance [41,42]. High-transmission settings may be less conducive to the establishment of resistance, since the probability of extinction for newly introduced resistant parasites is higher [43]. However, the rate of spread of resistance can nevertheless be greater in high-transmission settings, as a result of competitive release, a higher overall frequency of antimalarial drug use, or both. These opposing findings help to reconcile previous models predicting rapid evolution of resistance in high-transmission settings [9,28] with the observed tendency for resistance to evolve in low-transmission settings. The distinction between probability of establishment and rate of spread may be a fruitful one to explore further in models of drug resistance evolution. For instance, although models have previously been used to explore the effects of recombination on the spread of multilocus drug resistance, the impact of recombination on establishment of multiple-mutant genotypes in the population, particularly in the presence of epistatic interactions, may be an interesting puzzle to explore in future work.

Finally, we emphasize that this model cannot rule out the possibility that recombination, unequal rates of antimalarial drug use, and/or fitness costs of resistance may be important drivers of the observed relationship between transmission intensity and evolution of drug resistance. However, our results show that the observed relationship can be qualitatively explained without invoking any of the three. A key area in which to expand this work is consideration of how these different factors might interact—for example, how the effects of within-host competition might change when mutations at multiple loci contribute to resistance. A great deal of theoretical and empirical work is still needed to quantify the relative contributions of recombination, selection pressure, within-host competition, and other mechanisms to variation in the rate of drug resistance evolution in P. falciparum.

Understanding the relationship between transmission intensity and evolution of resistance is likely to lead to improved strategies for controlling malaria and managing drug resistance [43]. For instance, the results presented here suggest that the fate of drug-resistant parasites may be more sensitive to the rate of antimalarial drug use in high-transmission settings, in the sense that strong selection might be a prerequisite for drug-resistant parasites to spread at all in these settings. Thus, interventions such as mass drug administration (MDA) may present different risks in low- versus high-transmission settings although increased use of antimalarial drugs will always increase selection for resistance, in low-transmission settings, this seems likely to be a matter of degree, whereas in high-transmission settings, increased selection has the potential to “tip the scales” in favor of resistance, allowing resistant parasites to establish and spread where they otherwise would not. (It should be noted, however, that MDA is primarily recommended for use in low-transmission settings in pursuit of malaria elimination.) More broadly, reductions in malaria transmission could—paradoxically—increase opportunities for resistance to evolve, necessitating increased vigilance and/or compensatory measures to ensure that resistance does not gain a foothold in newly “unoccupied territory” [44,45]. Knowledge of the factors that limit—or drive—the spread of resistance will aid in optimizing control strategies for a wide range of different endemic settings [46,47].


Note added in proof

After our manuscript had been accepted for publication, multiple bugs were noted with BEAST v1.4.2, which have since been corrected in later versions. One of these bugs did not correctly implement the Yule model of speciation prior, which we used in our divergence time analyses (see methods). This incorrect implementation of the Yule prior could result in biased estimates of divergence times at the root of the phylogenetic tree, particularly when used in conjunction with a relaxed molecular clock model, as we did in our analyses. However, divergence time estimates were probably not significantly biased because we calibrated the height of the root using three different root age priors (see [156]). We nevertheless re-estimated divergence times by conducting three independent MCMC runs using BEAST v1.4.6, the root age and crown age prior combination of 28.5 MYA and 24 MYA, and all other settings identical to those described (see methods). The estimated ages of the root and node 1 (as well the ages of the remaining nodes) from the analyses using BEAST v1.4.2 and BEAST v1.4.6 were highly similar (after discarding burn-in), suggesting that the Yule model bug in BEAST v1.4.2 did not compromise our divergence time estimates. For example, the mean age (and 95% HPD) of the root was estimated as 28.5 MYA (26.6–30.4) and 28.2 MYA (26.3–30.1 MYA) using BEAST v1.4.2 and BEAST v.1.4.6, respectively. The mean age and 95% HPD of node 1 using BEAST v1.4.2 and BEAST v.1.4.6 was 21 MYA (19–23 MYA) and 21.1 MYA (19.1–23.1 MYA), respectively.