Information

29.3A: Amfibiers egenskaper och utveckling - Biologi

29.3A: Amfibiers egenskaper och utveckling - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Amfibier utvecklades från fiskar för 400 miljoner år sedan och kännetecknas av fyra lemmar, fuktig hud och känsliga strukturer i innerörat.

LÄRANDEMÅL

Beskriv de evolutionära egenskaper som utmärker groddjuret

Nyckelord

  • De flesta amfibier kännetecknas av fyra välutvecklade lemmar, men vissa arter av salamander och alla caecilianer är funktionellt lemlösa.
  • Amfibier har en fuktig, permeabel hud som uppnås via slemkörtlar som håller huden smord för att kunna utföra kutan andning.
  • Alla befintliga vuxna amfibier är köttätande; vissa landlevande amfibier har en klibbig tunga som används för att fånga byten.
  • Ytterligare egenskaper hos amfibier inkluderar pedicellatänder, papilla amphibiorum, papilla basilaris och auricular operculum.
  • Den tetrapodliknande fisken, Tiktaalik roseae, föregick Acanthostega och levde i en grunt vattenmiljö för cirka 375 miljoner år sedan.
  • Alla befintliga vuxna amfibier är köttätande, och vissa landlevande groddjur har en klibbig tunga som används för att fånga byten.

Nyckelbegrepp

  • kutan andning: utbyte av syre och koldioxid med miljön som sker genom den permeabla huden
  • pedicellatänder: tänder där roten och kronan är förkalkade, åtskilda av en zon av icke förkalkad vävnad
  • auricular operculum: ett extra ben i örat som överför ljud till innerörat

Amfibiers egenskaper

Som tetrapoder kännetecknas de flesta amfibier av fyra välutvecklade lemmar. Vissa arter av salamander och alla caecilianer är funktionellt lemlösa; deras lemmar är rudimentala. En viktig egenskap hos bevarade amfibier är en fuktig, permeabel hud som uppnås via slemkörtlar som håller huden fuktig; således kan utbyte av syre och koldioxid med miljön ske genom den (kutan andning). Ytterligare egenskaper hos amfibier inkluderar pedicellatänder (tänder där roten och kronan är förkalkade, åtskilda av en zon av icke förkalkad vävnad) och en papilla amphibiorum och papilla basilaris (strukturer i innerörat som är känsliga för frekvenser under och över 10,00 hertz, respektive). Amfibier har också en öronoperkulum, som är ett extra ben i örat som överför ljud till innerörat. Alla befintliga vuxna amfibier är köttätande. Vissa landlevande amfibier har en klibbig tunga som används för att fånga byten.

Amfibiers utveckling

Fossilregistret ger bevis på de första tetrapoderna: nu utdöda amfibiearter som dateras till nästan 400 miljoner år sedan. Utvecklingen av tetrapoder från fiskar representerade en betydande förändring i kroppsplanen från en som lämpade sig för organismer som andades och simmade i vatten, till organismer som andades luft och flyttade till land. Dessa förändringar inträffade under en span av 50 miljoner år under devonperioden. En av de tidigaste kända tetrapoderna är från släktet Acanthostega. Acanthostega var vattenlevande; fossiler visar att den hade gälar som liknar fiskar. Men den hade också fyra lemmar, med skelettstrukturen hos lemmar som finns i dagens tetrapoder, inklusive amfibier. Därför tror man att Acanthostega levde i grunda vatten och var en mellanform mellan lobfenade fiskar och tidiga, helt landlevande tetrapoder. Vad föregick Acanthostega?

År 2006 publicerade forskare nyheter om deras upptäckt av ett fossil av en "tetrapod-liknande fisk". Tiktaalik roseae, som verkar vara en mellanform mellan fiskar som har fenor och tetrapoder som har lemmar. Tiktaalik levde troligen i en grunt vattenmiljö för cirka 375 miljoner år sedan.

De tidiga tetrapoderna som flyttade in på land hade tillgång till nya näringskällor och relativt få rovdjur. Detta ledde till den utbredda spridningen av tetrapoder under den tidiga karbonperioden: ibland kallad "Amfibiernas ålder".


Metamorfos av amfibier| Phylum Chordata

Metamorfos kan definieras som “en snabb differentiering av vuxna karaktärer efter en relativt förlängd period av långsam eller stoppad differentiering i en larv”.

Enligt Duellman och Trueb (1986) kan Metamorphosis definieras som “en radikal omvandling från larvliv till vuxenstadiet som involverar strukturella, fysiologiska, bio- och shykemiska och beteendeförändringar”.

Typer av amfibiemetamorfos:

1. Progressiv metamorfos:

Under metamorfos, om djuret går framåt i de evolutionära graderna, anses meta­morfos som en progressiv meta­morfos, t.ex. i de flesta anuraner av amfibier.

2. Retrogressiv metamorfos:

När metamorfos äger rum i lägre riktning, d.v.s. genom metamorfos, går djuret tillbaka eller visar tecken på degeneration i evolutionens skala, kallad retrogressiv metamorfos, t.ex. ascidia av urochordates eller i neoteniska former som salamander.

Metamorfa förändringar hos amfibier:

Etkin (1968) har delat in tre stadier:

a. Premetamorft stadium:

Stadiet kännetecknas av en ansenlig tillväxt och utveckling av larvstrukturer men metamorfos förekommer inte.

Stadiet kännetecknas av den kontinuerliga tillväxten, speciellt utvecklingen av lemmar och initiering av metamorfa förändringar.

Stadiet kännetecknas av de radikala förändringarna i larvens egenskaper, och klimax anses av förlusten av de flesta larvegenskaper.

Struktur för metamorfos:

Struktur hos en nykläckt grodyngellarv:

1. En nykläckt grodyngellarv har en kroppslös kropp.

2. Kroppen är uppdelad i ett äggformat huvud, en kort bål och en smal svans.

3. En liten öppning belägen ventralt vid svansroten kallas anus.

4. En självhäftande sugare finns på den ven­trala sidan av huvudet, genom vilken grodyngellarven fäster sig på det akvatiska ogräset.

5. Munnen saknas och som ett resultat kan den inte ta något utifrån.

6. Gulematerialet ger näringen.

7. Andningsorganen består av tre par mycket vaskulära och grenade fjäderliknande yttre gälar.

8. Efter några dagar bildas munnen nära suget.

9. Ett par kåta käkar omger munnen.

10. Svansen blir mer långsträckt och utvecklar en rygg- och en bukfena.

11. V-formade myotomer utvecklas på båda sidorna av svansen.

12. Vid denna tidpunkt får denna frisimmande grodyngellarv i sig vattengräs, vilket resulterar i att matsmältningskanalen blir extremt långsträckt.

13. För att rymma en så lång matsmältningskanal inuti håligheten i den korta stammen, blir den spiralformad som en klockas fjäder.

Struktur för en avancerad grodyngellarv:

1. I det avancerade stadiet perforeras grodyngellarvens svalg av gälslitsar.

2. Externa gälar försvinner och de inre gälarna bildas mellan gälslitsarna.

3. Gälarna och gälspalterna är täckta av operculum (eller gälkåpa).

4. Grodyngellarven har alltså tre par yttre gälar i början som därefter ersätts av tre par inre gälar.

5. I larvstadierna visar artärbågarna även modifikationer vad gäller både yttre­nala och inre gälar (fig. 7.28).

6. Operculum smälter samman med stammen på alla sidor utom en liten öppning, kallad spirakel på vänster sida.

7. Vatten kommer in i svalget genom munnen och går ut genom spirakeln.

8. Under denna genomgång av vatten badas de inre gälarna med vatten som innehåller syre löst i det.

9. Medan de inre gälarna fungerar utvecklas ett par lungor som utväxter från svalget på den ventrala ytan.

10. Bakbenen dyker upp före fram- och shylimbs.

11. Frambenen förblir först gömda under operculum och kommer sedan fram genom den.

12. I detta skede är både de inre gälarna och de nybildade lungorna funktionella.

13. När lungorna är fullt utvecklade degenereras de inre gälarna.

14. I detta skede ser den ut som en miniatyrpadda förutom att den har en svans.

15. När extremiteterna utvecklas går djuret in i en svältperiod.

16. Svansmaterialet blir så småningom blygt absorberat i kroppen.

Struktur av en nybildad padda:

1. Efter absorptionen av svansen lämnar den unga paddan det ursprungliga vattenhemmet och kommer till marken och humle.

2. Munnen blir bredare och ett par äkta benkäkar ersätter de kåta käkarna.

3. Den ändrar nu sin matvana till att bli köttätande typ, som ett resultat av att alimen­tary-kanalen blir kort och mindre lindad.

De förändringar som sker i grodyngeln kan delas in i fyra grupper.

1. Förändringar av grodyngel i vana och habi­tat:

(i) Med metamorfosen lämnar den meta­morfoserade larven vattenlevande media­um och besöker ofta landet.

(ii) Den växtätande grodyngellarven förvandlas till köttätande, speciellt besvärar insekterna (insektätande).

(iii) Bevanorna utvecklas av de vuxna och de vuxna djuren blir mer aktiva och rör sig snabbt.

(iv) I det första stadiet av vuxen padda hoppar de in i en närliggande damm och i andra vattenlevande medium och hoppar sedan på marken med sina långsträckta bakben.

2. Morfologiska metamorfa förändringar:

(i) Vävnaderna i svans och stjärtfena absorberas fullständigt i kroppen.

(ii) De kåta käkarna med tänder fälls och munnen blir en stor tvärgående slits.

(iii) De yttre gälarna försvinner och gälslitsarna kommunicerar med svalget och shygealhålan.

(iv) Längden på matsmältningskanalen minskar mycket.

(v) Förändringarna i blodkärlsystemet äger rum och i slutändan reduceras vissa blodkärl.

(vi) Sidolinjens sinnesorgan försvinner.

(vii) Operculum och spiracle försvinner.

b. Progressiva förändringar:

(i) Fram- och bakbenen ökar i storlek.

(ii) Tungan blir lång och mer elastisk, vilket är fri och bifid efteråt.

(iii) Ögonen blir stora och framträdande och utvecklar ögonlock och nitterande hinna.

(iv) Externa näsborrar kommunicerar med munhålan genom inre näsborrar.

(v) Tympanum och mellanörat utvecklas.

(vi) Levern blir mer förstorad.

(vii) Trekammarhjärta utvecklas från tvåkammarhjärta.

(viii) Pronephros ersätts med mesonephros.

3. Biokemiska förändringar under meta­morfos:

(i) Koncentrationen av serumprotein blir ungefär det dubbla under meta­morfos.

(ii) Biosyntes och koncentration av hemoglobin är större hos vuxna än hos larver.

(iii) I levern ökar DNA-syntesen, lipidsyntesen, enzymerna för ornitin-ureacykeln under vuxenstadiet.

iv) Alkaliskt fosfatas och hydrolas minskar i vuxenstadiet av anuranerna.

4. Förändringar i fysiologi:

(i) I början av metamorfosen börjar bukspottkörteln utsöndra insulin och glukagonhormoner. Detta är relaterat till leverns ökade roll.

(ii) Under larvstadiet är slutprodukten för kvävemetabolism ammunition. Men efter metamorfosen utsöndrar paddorna och grodorna det mesta av sitt kväve i form av urea. Detta är ett skifte från ammonotelism till ureotelism med förändringen av miljön från akvatiskt medium till land.

Hormonell kontroll för metamorfos:

Två hormoner som trijodtyronin (T3) och tetrajodtyronin (T4) eller tyroxin är nödvändiga för biokemiska och morfolo och shygiska förändringar under anuran metamorfos. Dessa sköldkörtelhormoner produceras genom induktion av hypofysens främre lob eller pars distalis när den når en viss grad av differentiering.

Sedan kan den syntetisera ett hormon, tyreotropin (tyreoideastimulerande hormon, TSH) som verkar på sköldkörteln och stimulerar produktionen och utsöndringen av trijodtyronin (T)3) och tyroxin.

I pre-metamorft stadium är prolaktinnivån hög men nivåerna av sköldkörtelstimulerande hormon (TSH) och sköldkörtelhormon (T)3, T4) är låga. Hypothalamus – hypofyslänk är dåligt utvecklad. I pro-metamorfos utvecklas hypotalamus- och hypofyskopplingen.

Prolaktinnivån är låg men nivåerna av sköldkörtelstimulerande hormon (TSH) och sköldkörtelhormoner (T)3, T4) är höga. I metamorfisk klimax ökar pro­laktinnivån plötsligt och håller sedan stadigt låg nivå. TSH är högt till slutet av klimax och sköldkörtelhormonet (T4) nivån blir låg.

Metamorfos av padda:

Den unga grodyngellarven liknar en fisk. Den lever ett självständigt och självförsörjande liv. Denna fisk som grodyngellarven omvandlas fullständigt till padda, är uteslutande en progressiv process. Enligt Mohanty-Hejmadi och Dutta (1978) är utvecklingen snabbt färdig på 34-52 dagar. Daniel (1963) rapporterar kläckningen ca 4 dagar efter läggning.


Evolutionens historia

Under 1500-talet

  • Europeiska forskare kunde bara få tillgång till en grundläggande förståelse av djurs och människors anatomi eftersom deras kunskap enbart är begränsad till deras observationer.
  • Naturlig teologi, en gren av teologi och filosofi som handlar om att bevisa Guds existerande och härledda doktriner baserade på mänskligt förnuft, uppstod [3].

Under 1600-talet

  • Under denna period kom studierna i paleontologi på plats. Detta öppnade många möjligheter för att studera fossiler och artefakter.

Under 1700-talet

  • Carolus Linné
  • George Leclerc
  • James Hutton
  • Thomas Malthus

Under 1800-talet

  • Erasmus Darwin
  • Under 1800-talets första decennium Principen för biologisk succession utvecklades av William Smith. Den säger att varje period av jordens historia har sin egen unika samling av fossiler. William Smith blev senare "stratigrafins fader", vilket är en vetenskap som handlar om sambandet mellan bergarter beroende på deras fossila innehåll [4] .
  • 1801 Jean Baptiste de Lamarck utvecklade en av de första teorierna om hur arter förändras. Han konstaterade att mer komplexa organismer hade "utvecklats" från redan existerande mindre komplexa organismer.
    Giraffer
  • 1830 En vetenskapsman vid namn Charles Lyell publicerade sin teori om Uniformitarianism, som var inspirerad av James Huttons tidigare idé om gradvisa förändringar. Denna teori säger att de processer som förändrar jorden är enhetliga genom tiden [5] .
  • 1859 Charles Darwin föreslog efter sin resa och tillbringade tid på Galapagosön sin teori om evolution och anpassning. Teorin sa att:
    • [1] – Alla typer av organismer anpassar sig till sin miljö.
    • [2] – Alla organismer har olika egenskaper.
    • [3] – Organismer tenderar att överreproducera sig (denna idé baserades på Thomas Malthus studie av hur populationer tenderade att växa geometriskt tills det finns en gräns i deras population).
    • [4] – Idén om naturligt urval som oftare kallas "survival of the fittest".

    Idén om naturligt urval säger att vissa organismer kommer att överleva och så småningom reproducera sig bättre än andra. Naturligt urval handlar dock bara om organismernas reproduktionsframgång, inte bara deras relativa styrka eller hastighet.

    Charles Darwin samarbetade med Alfred Russel Wallace, som tidigare var den första att definiera det naturliga urvalets roll i artbildningen. Charles Darwin publicerade så småningom sin berömda och mycket erkända bok On the Arternas ursprung med hjälp av naturligt urval [4] .

    För att vara korrekt är det viktigt att notera att både Darwin och Wallace utvecklade teorin om naturligt urval.


    Djur anses vara amnioter

    Sauropsid Amniotes

    Det finns två huvudindelningar av fostervatten, den sauropsid fostervatten och synapsid fostervatten. Sauropsid amnioter inkluderar reptiler och fåglar. Formellt utgör detta många olika grupper, men sauropsid amnioterna delar många härledda egenskaper som skiljer dem från synapsiderna. De två grupperna utvecklades ungefär samtidigt, från en gemensam förfader som troligen inte var jordbunden.

    Sauropsid amnioterna utsöndrar också avfall annorlunda än synapsiderna. Sauropsider utsöndrar vanligtvis urinsyra (den vita pastan i fågelbajs). Detta ämne faller ut ur urinen i kloak, där mycket av vattnet kan återupptas. Detta gör urinsyra till ett mer vatteneffektivt sätt att utsöndra kvävehaltigt avfall, jämfört med synapsidmetoden. Sauropsider inkluderar sköldpaddor, ödlor, krokodiler och fåglar. Vanligtvis lägger de ägg även om det finns några undantag.

    Synapsid amnioter

    Synapsid amnioterna gör saker lite annorlunda, eftersom de separerade från sauropsiderna för miljoner år sedan. Synapsidstrategin för att driva ut avfall är till exempel vanligtvis helt urea. Urea kan koncentreras i synapsidnjuren och utsöndras med små bitar vatten. Även om detta kanske inte är lika vatteneffektivt som urinsyra, är det mycket effektivare än att utsöndra rak ammoniak, vilket är vad fiskar och amfibier vanligtvis gör.

    Hjärtat av synapsider är 4-kammar, med en väldefinierad skiljevägg mellan ventriklarna. Detta förbättrar effektiviteten av att syresätta blodet genom att säkerställa separata vägar för blod som går till och från hjärtat. Synapsider utvecklade andra lungor än sauropsiderna. Synapsidlungan är en aveolar lunga. Istället för små fickor från en central kammare har den aveolära lungan många grenar av luftstrupen, som var och en slutar i en aveolär säck.

    Det finns bara 3 bevarade grupper av synapsider, som alla är det däggdjur. Även om alla dessa fostervatten fortfarande har fostersäckar, har de också mycket olika metoder för att reproducera sig. De monotremes, som näbbdjur, fortfarande lägger ägg i bon. När ungarna kläcks matar de dem mjölk från körtlar i huden, precis som alla andra däggdjur. De pungdjur representerar en median mellan monotremes och placenta däggdjur. De utvecklar sina ungar i en livmoder, men de unga föds i extremt tidig ålder. De måste klättra längs mamman in i pungdjurspåse, där de kan livnära sig på mjölk för resten av utvecklingen.

    De placenta däggdjuren representerar resten av synapsid amnioterna. Dessa djur använder en moderkakan, eller syre och näringsämnen som passerar moderns membran, för att mata och ge näring till avkomman i livmodern. Vid födseln är avkomman till dessa djur den största av alla fostervatten i jämförelse. Dock har placenta däggdjur också färre avkommor jämfört med sauropsid amnioter.


    Innehåll

    Ordet "amfibie" kommer från den antika grekiska termen ἀμφίβιος (amfíbios), som betyder "båda typer av liv", ἀμφί betyder "av båda slagen" och βιος betyder "liv".Termen användes från början som ett allmänt adjektiv för djur som kunde leva på land eller i vatten, inklusive sälar och uttrar. [3] Traditionellt omfattar klassen Amphibia alla tetrapodryggradsdjur som inte är fostervatten. Amfibier i dess vidaste bemärkelse (sensu lato) delades in i tre underklasser, varav två är utdöda: [4]

    • Underklass Lepospondyli† (liten paleozoisk grupp, som är närmare släkt med fostervatten än Lissamphibia)
    • Underklass Temnospondyli† (mångfaldig paleozoisk och tidig mesozoisk klass)
    • Underklass Lissamphibia (alla moderna amfibier, inklusive grodor, paddor, salamanders, vattensalamandrar och caecilianer)
      • Salientia (grodor, paddor och släktingar): Jura till nuvarande – 7 360 nuvarande arter i 53 familjer [5]
      • Caudata (salamandrar, salamander och släktingar): Jura till nuvarande – 764 nuvarande arter i 9 familjer [5]
      • Gymnophiona (caecilianer och släktingar): Jura till nuvarande – 215 nuvarande arter i 10 familjer [5]
      • Allocaudata† (Albanerpetontidae) Mellanjura - tidig pleistocen

      Det faktiska antalet arter i varje grupp beror på den taxonomiska klassificeringen som följs. De två vanligaste systemen är klassificeringen som antagits av webbplatsen AmphibiaWeb, University of California, Berkeley och klassificeringen av herpetologen Darrel Frost och American Museum of Natural History, tillgänglig som onlinereferensdatabasen "Amphibian Species of the World". [6] Antalet arter som citeras ovan följer Frost och det totala antalet kända groddjursarter den 31 mars 2019 är exakt 8 000, [7] varav nästan 90 % är grodor. [8]

      Med den fylogenetiska klassificeringen har taxonet Labyrinthodontia förkastats eftersom det är en polyparafyletisk grupp utan unika definierande egenskaper förutom delade primitiva egenskaper. Klassificeringen varierar beroende på författarens föredragna fylogeni och om de använder en stambaserad eller nodbaserad klassificering. Traditionellt definieras amfibier som klass som alla tetrapoder med larvstadium, medan gruppen som omfattar de gemensamma förfäderna till alla levande amfibier (grodor, salamander och caecilianer) och alla deras ättlingar kallas Lissamphibia. Filogenin hos paleozoiska amfibier är osäker, och Lissamphibia kan möjligen falla inom utdöda grupper, som Temnospondyli (traditionellt placerad i underklassen Labyrinthodontia) eller Lepospondyli, och i vissa analyser även i fostervatten. Detta betyder att förespråkare för fylogenetisk nomenklatur har tagit bort ett stort antal basala devoniska och karbonerade amfibie-typ tetrapodgrupper som tidigare placerats i amfibier i Linnésk taxonomi, och inkluderat dem någon annanstans under kladistisk taxonomi. [1] Om den gemensamma förfadern till amfibier och amnioter ingår i Amfibier, blir det en parafyletisk grupp. [9]

      Alla moderna amfibier ingår i underklassen Lissamphibia, som vanligtvis anses vara en clade, en grupp arter som har utvecklats från en gemensam förfader. De tre moderna ordnarna är Anura (grodorna och paddorna), Caudata (eller Urodela, salamandrarna) och Gymnophiona (eller Apoda, caecilianerna). [10] Det har föreslagits att salamandrar uppstod separat från en Temnospondyl-liknande förfader, och till och med att caecilianer är systergruppen till de avancerade reptiliomorfa amfibierna, och därmed till amnioter. [11] Även om fossilerna av flera äldre proto-grodor med primitiva egenskaper är kända, är den äldsta "äkta grodan" Prosalirus bitis, från Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona. Den är anatomiskt mycket lik moderna grodor. [12] Den äldsta kända caecilianen är en annan art från tidig jura, Eocaecilia micropodia, också från Arizona. [13] Den tidigaste salamandern är Beiyanerpeton jianpingensis från sen jura i nordöstra Kina. [14]

      Myndigheterna är oense om huruvida Salientia är en överordning som inkluderar ordningen Anura, eller om Anura är en underordning av ordningen Salientia. Lissamphibia är traditionellt indelade i tre ordnar, men en utdöd salamanderliknande familj, Albanerpetontidae, anses nu vara en del av Lissamphibia vid sidan av superorden Salientia. Dessutom inkluderar Salientia alla tre senaste beställningarna plus trias-protogrodan, Triadobatrachus. [15]

      De första stora grupperna av amfibier utvecklades under devonperioden, för cirka 370 miljoner år sedan, från lobfenade fiskar som liknade den moderna coelacanth och lungfisk. [16] Dessa gamla lobfenade fiskar hade utvecklat flerledade benliknande fenor med siffror som gjorde det möjligt för dem att krypa längs havsbotten. Vissa fiskar hade utvecklat primitiva lungor som hjälper dem att andas luft när de stillastående poolerna i Devonian träsk var låg i syre. De kunde också använda sina starka fenor för att hissa sig upp ur vattnet och upp på torrt land om omständigheterna så kräver. Så småningom skulle deras benfenor utvecklas till lemmar och de skulle bli förfäder till alla tetrapoder, inklusive moderna amfibier, reptiler, fåglar och däggdjur. Trots att de kan krypa på land tillbringade många av dessa förhistoriska tetrapodomorfa fiskar fortfarande större delen av sin tid i vattnet. De hade börjat utveckla lungor, men andades fortfarande övervägande med gälar. [17]

      Många exempel på arter som visar övergångsdrag har upptäckts. Ichthyostega var en av de första primitiva amfibierna, med näsborrar och effektivare lungor. Den hade fyra kraftiga lemmar, en hals, en svans med fenor och en skalle som mycket liknar den lobfenade fisken, Eustenopteron. [16] Amfibier utvecklade anpassningar som gjorde att de kunde hålla sig utanför vattnet under längre perioder. Deras lungor förbättrades och deras skelett blev tyngre och starkare, bättre i stånd att bära upp vikten av deras kroppar på land. De utvecklade "händer" och "fötter" med fem eller fler siffror [18] huden blev mer kapabel att behålla kroppsvätskor och motstå uttorkning. [17] Fiskens hyomandibula-ben i hyoidområdet bakom gälarna minskade i storlek och blev basen i amfibieörat, en anpassning som är nödvändig för att höra på torra land. [19] En affinitet mellan amfibierna och teleostfisken är den mångfaldiga strukturen av tänderna och de parade supra-occipitalbenen på baksidan av huvudet, ingen av dessa egenskaper finns någon annanstans i djurriket. [20]

      I slutet av devonperioden (för 360 miljoner år sedan) vimlade haven, floderna och sjöarna av liv medan landet var de tidiga växternas rike och saknade ryggradsdjur, [20] även om vissa, som t.ex. Ichthyostega, kan ibland ha dragit upp sig själva ur vattnet. Man tror att de kan ha drivit fram sig själva med sina framben och släpat sina bakdelar på ett liknande sätt som elefantsälen använder. [18] I det tidiga karbon (360 till 345 miljoner år sedan) blev klimatet blött och varmt. Vidsträckta träsk utvecklades med mossor, ormbunkar, åkerfräken och kalamiter. Luftandande leddjur utvecklades och invaderade landet där de gav mat åt de köttätande amfibierna som började anpassa sig till den terrestra miljön. Det fanns inga andra tetrapoder på marken och amfibierna var överst i näringskedjan och upptog den ekologiska position som för närvarande innehas av krokodilen. Även om de var utrustade med lemmar och förmågan att andas luft, hade de flesta fortfarande en lång avsmalnande kropp och stark svans. [20] De var de översta landrovdjuren som ibland nådde flera meter i längd, och jagade på periodens stora insekter och de många typerna av fiskar i vattnet. De behövde fortfarande återvända till vattnet för att lägga sina skallösa ägg, och även de flesta moderna amfibier har ett helt vattenlevande larvstadium med gälar som deras fiskförfäder. Det var utvecklingen av fostervattensägget, som hindrar det växande embryot från att torka ut, som gjorde att reptilerna kunde fortplanta sig på land och som ledde till deras dominans under perioden som följde. [16]

      Efter karbonregnskogens kollaps gav amfibiedominansen vika för reptiler, [21] och amfibier ödelades ytterligare av utrotningen av Perm-Trias. [22] Under triasperioden (för 250 till 200 miljoner år sedan) fortsatte reptilerna att konkurrera ut groddjuren, vilket ledde till en minskning av både groddjurens storlek och deras betydelse i biosfären. Enligt fossilregistret kan Lissamphibia, som omfattar alla moderna groddjur och är den enda överlevande härstamningen, ha avgrenat sig från de utdöda grupperna Temnospondyli och Lepospondyli någon gång mellan det sena karbon och det tidiga trias. Den relativa bristen på fossila bevis utesluter exakt datering, [17] men den senaste molekylära studien, baserad på multilocus-sekvenstypning, antyder ett sent karbon/tidigt perm ursprung för bevarade amfibier. [23]

      Ursprunget och evolutionära relationerna mellan de tre huvudgrupperna av amfibier är en fråga om debatt. En molekylär fylogeni från 2005, baserad på rDNA-analys, tyder på att salamandrar och caecilianer är närmare släkt med varandra än de är med grodor. Det verkar också som om avvikelsen mellan de tre grupperna ägde rum i paleozoikum eller tidig mesozoikum (för cirka 250 miljoner år sedan), innan superkontinenten Pangea bröts upp och strax efter deras divergens från lobfenad fisk. Kortheten i denna period, och den snabbhet med vilken strålning ägde rum, skulle hjälpa till att förklara den relativa bristen på primitiva amfibiefossiler. [24] Det finns stora luckor i fossilregistret, men upptäckten av en Gerobatrachus hottoni från tidig perm i Texas 2008 gav en felande länk med många av de moderna grodors egenskaper. [11] Molekylär analys tyder på att divergensen mellan groda och salamander ägde rum betydligt tidigare än vad de paleontologiska bevisen indikerar. [11] Nyare forskning tyder på att den gemensamma förfadern till alla lissamfiber levde för cirka 315 miljoner år sedan, och att stereospondyler är de närmaste släktingarna till caecilianerna. [25]

      När de utvecklades från longerade fiskar, var amfibierna tvungna att göra vissa anpassningar för att leva på land, inklusive behovet av att utveckla nya sätt att förflytta sig. I vattnet hade stjärtarnas dragkrafter i sidled drivit dem framåt, men på land krävdes helt andra mekanismer. Deras kotpelare, lemmar, lemgördlar och muskulatur behövde vara tillräckligt starka för att lyfta upp dem från marken för rörelse och matning. Vuxna på marken kasserade sina laterala linjesystem och anpassade sina sensoriska system för att ta emot stimuli via luftens medium. De behövde utveckla nya metoder för att reglera sin kroppsvärme för att klara av fluktuationer i omgivningstemperaturen. De utvecklade beteenden lämpliga för reproduktion i en markbunden miljö. Deras hud utsattes för skadliga ultravioletta strålar som tidigare hade absorberats av vattnet. Huden förändrades för att bli mer skyddande och förhindra överdriven vattenförlust. [26]

      Superklassen Tetrapoda är indelad i fyra klasser av ryggradsdjur med fyra lemmar. [27] Reptiler, fåglar och däggdjur är fostervatten, vars ägg antingen läggs eller bärs av honan och är omgivna av flera hinnor, av vilka några är ogenomträngliga. [28] I brist på dessa membran kräver amfibier vattendrag för reproduktion, även om vissa arter har utvecklat olika strategier för att skydda eller kringgå det sårbara vattenlevande larverstadiet. [26] De finns inte i havet med undantag för en eller två grodor som lever i bräckt vatten i mangroveträsk. [29] Andersons salamander förekommer under tiden i bräckta eller saltvattensjöar. [30] På land är amfibierna begränsade till fuktiga livsmiljöer på grund av behovet av att hålla huden fuktig. [26]

      Moderna amfibier har en förenklad anatomi jämfört med sina förfäder på grund av pedomorfos, orsakad av två evolutionära trender: miniatyrisering och ett ovanligt stort genom, vilket resulterar i en långsammare tillväxt och utvecklingshastighet jämfört med andra ryggradsdjur. [31] [32] En annan anledning till deras storlek är förknippad med deras snabba metamorfos, som verkar ha utvecklats endast i förfäderna till lissamphia i alla andra kända linjer, utvecklingen var mycket mer gradvis. Eftersom en ombyggnad av matningsapparaten gör att de inte äter under metamorfosen måste metamorfosen gå snabbare ju mindre individen är, så det sker i ett tidigt skede när larverna fortfarande är små. (De största arterna av salamandrar går inte igenom en metamorfos.) [33] Amfibier som lägger ägg på land går ofta igenom hela metamorfosen inuti ägget. Ett anamniotiskt landägg är mindre än 1 cm i diameter på grund av diffusionsproblem, en storlek som sätter en gräns för mängden efterkläckning. [34]

      Världens minsta groddjur (och ryggradsdjur) är en mikrohylidgroda från Nya Guinea (Paedophryne amauensis) upptäcktes först 2012. Den har en medellängd på 7,7 mm (0,30 tum) och är en del av ett släkte som innehåller fyra av världens tio minsta grodarter. [35] Den största levande amfibien är den 1,8 m (5 fot 11 tum) kinesiska jättesalamandern (Andrias davidianus) [36] men detta är mycket mindre än den största groddjuren som någonsin funnits – den utdöda 9 m (30 fot) Prionosuchus, en krokodilliknande temnospondyl som dateras till 270 miljoner år sedan från Brasiliens mellersta Perm. [37] Den största grodan är den afrikanska Goliatgrodan (Conraua goliath), som kan nå 32 cm (13 tum) och väga 3 kg (6,6 lb). [36]

      Amfibier är ektotermiska (kallblodiga) ryggradsdjur som inte bibehåller sin kroppstemperatur genom interna fysiologiska processer. Deras ämnesomsättning är låg och som ett resultat är deras mat- och energibehov begränsade. I vuxet tillstånd har de tårkanaler och rörliga ögonlock, och de flesta arter har öron som kan upptäcka luftburna eller markvibrationer. De har muskulösa tungor, som hos många arter kan sticka ut. Moderna amfibier har helt förbenade kotor med artikulära processer. Deras revben är vanligtvis korta och kan vara sammansmälta med kotorna. Deras skallar är oftast breda och korta och är ofta ofullständigt förbenade. Deras hud innehåller lite keratin och saknar fjäll, förutom några fiskliknande fjäll hos vissa caecilianer. Huden innehåller många slemkörtlar och hos vissa arter giftkörtlar (en typ av granulära körtlar). Amfibiernas hjärtan har tre kammare, två förmak och en ventrikel. De har en urinblåsa och kvävehaltiga avfallsprodukter utsöndras främst som urea. De flesta amfibier lägger sina ägg i vatten och har vattenlevande larver som genomgår metamorfos för att bli marklevande vuxna. Amfibier andas med hjälp av en pumpverkan där luft först dras in i buccopharyngeal regionen genom näsborrarna. Dessa stängs sedan och luften tvingas in i lungorna genom sammandragning av halsen. [38] De kompletterar detta med gasutbyte genom huden. [26]

      Anura

      Orden Anura (från antikens grekiska ett)- betyder "utan" och oura som betyder "svans") omfattar grodor och paddor. De har vanligtvis långa bakben som viker sig under dem, kortare framben, simhudsförsedda tår utan klor, inga svansar, stora ögon och fuktig glandulär hud. [10] Medlemmar av denna ordning med slät hud kallas vanligtvis grodor, medan de med vårtiga skinn är kända som paddor. Skillnaden är inte en formell taxonomisk och det finns många undantag från denna regel. Medlemmar av familjen Bufonidae är kända som de "riktiga paddorna". [39] Grodorna varierar i storlek från den 30 centimeter långa Goliatgrodan (Conraua goliath) i Västafrika [40] till 7,7 millimeter (0,30 tum) Paedophryne amauensis, som först beskrevs i Papua Nya Guinea 2012, vilket också är det minsta kända ryggradsdjuret. [41] Även om de flesta arter är förknippade med vatten och fuktiga livsmiljöer, är vissa specialiserade på att leva i träd eller i öknar. De finns över hela världen förutom polarområdena. [42]

      Anura är uppdelad i tre underordningar som är allmänt accepterade av det vetenskapliga samfundet, men relationerna mellan vissa familjer är fortfarande oklara. Framtida molekylära studier bör ge ytterligare insikter i deras evolutionära relationer. [43] Underordningen Archaeobatrachia innehåller fyra familjer av primitiva grodor. Dessa är Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae och Leiopelmatidae som har få härledda egenskaper och förmodligen är parafyletiska med hänsyn till andra grodlinjer. [44] De sex familjerna i den mer evolutionärt avancerade underordningen Mesobatrachia är de fossoriala Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae och Rhinophrynidae och de obligatoriskt vattenlevande Pipidae. Dessa har vissa egenskaper som ligger mellan de två andra underordningarna. [44] Neobatrachia är den överlägset största underordningen och inkluderar de återstående familjerna av moderna grodor, inklusive de vanligaste arterna. Nittiosex procent av de över 5 000 bevarade grodaarterna är neobatrakier. [45]

      Caudata

      Orden Caudata (från latin cauda som betyder "svans") består av salamandrarna - långsträckta, lågslungade djur som mest liknar ödlor till sin form. Detta är en symplesiomorf egenskap och de är inte närmare släkt med ödlor än de är med däggdjur. [46] Salamandrar saknar klor, har fjällfritt skinn, antingen släta eller täckta med tuberkler, och svansar som vanligtvis är tillplattade från sida till sida och ofta flänsade. De varierar i storlek från den kinesiska jättesalamandern (Andrias davidianus), som har rapporterats växa till en längd av 1,8 meter (5 fot 11 tum), [47] till diminutiv Thorius pennatulus från Mexiko som sällan överstiger 20 mm (0,8 tum) i längd. [48] ​​Salamandrar har en mestadels Laurasian utbredning, som finns i stora delar av den holarktiska regionen på norra halvklotet. Familjen Plethodontidae finns också i Centralamerika och Sydamerika norr om Amazonasbassängen [42] Sydamerika invaderades tydligen från Centralamerika vid ungefär början av miocen, för 23 miljoner år sedan. [49] Urodela är ett namn som ibland används för alla bevarade arter av salamander. [50] Medlemmar av flera salamanderfamiljer har blivit pedomorfa och misslyckas antingen med att fullborda sin metamorfos eller behåller vissa larvegenskaper som vuxna. [51] De flesta salamanders är under 15 cm (6 tum) långa. De kan vara terrestra eller vattenlevande och många tillbringar en del av året i varje livsmiljö. När de är på land tillbringar de för det mesta dagen gömda under stenar eller stockar eller i tät växtlighet, och dyker upp på kvällen och natten för att söka efter maskar, insekter och andra ryggradslösa djur. [42]

      Underordningen Cryptobranchoidea innehåller de primitiva salamandrarna. Ett antal fossila kryptobranchider har hittats, men det finns bara tre levande arter, den kinesiska jättesalamandern (Andrias davidianus), den japanska jättesalamandern (Andrias japonicus) och helvetesböjaren (Cryptobranchus alleganiensis) från Nordamerika. Dessa stora amfibier behåller flera larveregenskaper i deras vuxna tillstånd gälskåror finns och ögonen är fria. En unik egenskap är deras förmåga att mata genom att suga, trycka ner antingen vänster sida av underkäken eller höger. [52] Hanarna gräver ut bon, övertalar honor att lägga sina äggsträngar inuti dem och vaktar dem. Förutom att andas med lungorna, andas de genom de många vecken i deras tunna hud, som har kapillärer nära ytan. [53]

      Underordningen Salamandroidea innehåller de avancerade salamandrarna. De skiljer sig från kryptobranchider genom att ha sammansmälta preartikulära ben i underkäken och genom att använda inre befruktning. I salamandrids avsätter hanen ett knippe spermier, spermatoforen, och honan tar upp den och för in den i sin kloak där spermierna lagras tills äggen läggs. [54] Den största familjen i denna grupp är Plethodontidae, de lunglösa salamandrarna, som omfattar 60 % av alla salamanderarter. Familjen Salamandridae inkluderar de sanna salamandrarna och namnet "salamandrar" ges till medlemmar av dess underfamilj Pleurodelinae. [10]

      Den tredje underordningen, Sirenoidea, innehåller de fyra arterna av sirener, som finns i en enda familj, Sirenidae. Medlemmar av denna ordning är ålliknande vattensalamandrar med mycket reducerade framben och inga bakben. Vissa av deras egenskaper är primitiva medan andra är härledda. [55] Befruktning är sannolikt extern eftersom sirenider saknar kloakkörtlarna som används av manliga salamandrider för att producera spermatoforer och honorna saknar sperma för lagring av spermier. Trots detta läggs äggen var för sig, ett beteende som inte gynnar extern befruktning. [54]

      Gymnophiona

      Orden Gymnophiona (från grekiskan gymnos betyder "naken" och ophis betyder "orm") eller Apoda omfattar caecilianerna. Dessa är långa, cylindriska, lemlösa djur med en orm- eller maskliknande form. De vuxna varierar i längd från 8 till 75 centimeter (3 till 30 tum) med undantag för Thomsons caecilian (Caecilia thompsoni), som kan nå 150 centimeter (4,9 fot). En caecilians hud har ett stort antal tvärgående veck och innehåller hos vissa arter små inbäddade hudfjäll. Den har rudimentära ögon täckta av hud, som förmodligen är begränsade till urskiljande skillnader i ljusintensitet. Den har också ett par korta tentakler nära ögat som kan förlängas och som har taktila och luktfunktioner. De flesta caecilianer lever under jorden i hålor i fuktig jord, i ruttet trä och under växtskräp, men en del är vattenlevande. [56] De flesta arter lägger sina ägg under jorden och när larverna kläcks tar de sig till intilliggande vattendrag. Andra ruvar på sina ägg och larverna genomgår metamorfos innan äggen kläcks. Några få arter föder levande ungar och ger näring åt dem med körtelsekret medan de är i äggledaren. [57] Caecilians har en mestadels Gondwanan-utbredning, som finns i tropiska regioner i Afrika, Asien och Central- och Sydamerika. [58]

      Den integumentära strukturen innehåller några typiska egenskaper som är gemensamma för landlevande ryggradsdjur, såsom närvaron av mycket förhornade yttre skikt, som förnyas med jämna mellanrum genom en ruggningsprocess som kontrolleras av hypofysen och sköldkörteln. Lokala förtjockningar (ofta kallade vårtor) är vanliga, som de som finns på paddor. Utsidan av huden fälls periodvis mestadels i ett stycke, till skillnad från däggdjur och fåglar där den fälls i flingor. Groddjur äter ofta den smutsiga huden. [42] Caecilianer är unika bland amfibier genom att ha mineraliserade dermala fjäll inbäddade i dermis mellan fårorna i huden. Likheten mellan dessa och benfiskens fjäll är till stor del ytlig. Ödlor och vissa grodor har något liknande osteodermer som bildar beniga avlagringar i dermis, men detta är ett exempel på konvergent evolution med liknande strukturer som har uppstått oberoende av olika ryggradsdjurslinjer. [59]

      Amfibiehuden är genomsläpplig för vatten. Gasutbyte kan ske genom huden (kutan andning) och detta gör att vuxna amfibier kan andas utan att stiga upp till vattenytan och vila i botten av dammar. [42] För att kompensera för deras tunna och känsliga hud har groddjur utvecklat slemkörtlar, främst på huvudet, ryggen och svansen. Sekretet som produceras av dessa hjälper till att hålla huden fuktig. Dessutom har de flesta arter av groddjur granulära körtlar som utsöndrar osmakliga eller giftiga ämnen. Vissa amfibiegifter kan vara dödliga för människor medan andra har liten effekt. [60] De huvudsakliga giftproducerande körtlarna, parotoiderna, producerar nervgiftet bufotoxin och är belägna bakom öronen på paddor, längs ryggen på grodor, bakom ögonen på salamandrar och på den övre ytan av caecilianer. [61]

      Hudfärgen hos amfibier produceras av tre lager av pigmentceller som kallas kromatoforer. Dessa tre cellskikt består av melanoforerna (som upptar det djupaste lagret), guanoforerna (som bildar ett mellanlager och innehåller många granuler som ger en blågrön färg) och lipoforerna (gula, det ytligaste lagret). Färgförändringen som visas av många arter initieras av hormoner som utsöndras av hypofysen. Till skillnad från benfisk finns ingen direkt kontroll av pigmentcellerna från nervsystemet, och detta resulterar i att färgförändringen sker långsammare än vad som händer hos fiskar. En livaktigt färgad hud indikerar vanligtvis att arten är giftig och är ett varningstecken för rovdjur. [62]

      Skelettsystem och rörelse

      Amfibier har ett skelettsystem som är strukturellt homologt med andra tetrapoder, dock med ett antal variationer. De har alla fyra lemmar förutom de benlösa caecilianerna och några arter av salamander med reducerade eller inga lemmar. Benen är ihåliga och lätta. Muskuloskeletala systemet är starkt för att kunna stödja huvudet och kroppen. Benen är helt förbenade och kotorna låser sig med varandra med hjälp av överlappande processer. Pectoral gördeln stöds av muskler, och den välutvecklade bäckengördeln är fäst vid ryggraden av ett par sakrala revben. Hösten sluttar framåt och kroppen hålls närmare marken än vad som är fallet hos däggdjur. [63]

      Hos de flesta groddjur finns det fyra siffror på framfoten och fem på bakfoten, men inga klor på någondera. Vissa salamandrar har färre siffror och amfiumerna är ålliknande till utseendet med små, stubbiga ben. Sirenerna är vattensalamandrar med stubbiga framben och inga bakben. Caecilianerna är lemlösa. De gräver ner sig på samma sätt som daggmaskar med zoner av muskelsammandragningar som rör sig längs kroppen. På markytan eller i vatten rör de sig genom att bölja kroppen från sida till sida. [64]

      Hos grodor är bakbenen större än frambenen, särskilt hos de arter som huvudsakligen rör sig genom att hoppa eller simma. Hos vandrare och löpare är bakbenen inte så stora, och gravarna har för det mesta korta lemmar och breda kroppar. Fötterna har anpassningar till livsstilen, med väv mellan tårna för simning, breda självhäftande tåskydd för klättring och keratinerade tuberkler på bakfötterna för att gräva (grodor gräver vanligtvis bakåt i jorden). Hos de flesta salamandrar är lemmarna korta och mer eller mindre lika långa och skjuter ut i rät vinkel från kroppen. Förflyttning på land sker genom att gå och svansen svänger ofta från sida till sida eller används som ett stöd, särskilt när man klättrar. I deras normala gång förs endast ett ben åt gången fram på det sätt som antagits av deras förfäder, den lobfenade fisken. [63] Några salamandrar i släktet Aneides och vissa pletodontider klättrar i träd och har långa lemmar, stora tåskydd och gripsvansar. [54] Hos vattensalamandrar och hos grodyngel har svansen rygg- och bukfenor och förflyttas från sida till sida som ett framdrivningsmedel. Vuxna grodor har inte svansar och caecilianer har bara mycket korta. [64]

      Salamandrar använder sina svansar i försvar och en del är beredda att kasta bort dem för att rädda deras liv i en process som kallas autotomi. Vissa arter i Plethodontidae har en svag zon vid svansbasen och använder denna strategi lätt. Svansen fortsätter ofta att rycka efter separation vilket kan distrahera angriparen och låta salamandern fly. Både svansar och lemmar kan regenereras. [65] Vuxna grodor kan inte växa tillbaka lemmar men grodyngel kan göra det. [64]

      Cirkulationssystemet

      Amfibier har ett ungdomsstadium och ett vuxenstadium, och cirkulationssystemen hos de två är distinkta. I ungdomsstadiet (eller grodyngel) liknar cirkulationen den hos en fisk, tvåkammarhjärtat pumpar blodet genom gälarna där det syresätts och sprids runt kroppen och tillbaka till hjärtat i en enda slinga. I vuxenstadiet tappar groddjur (särskilt grodor) sina gälar och utvecklar lungor. De har ett hjärta som består av en enda ventrikel och två förmak. När ventrikeln börjar dra ihop sig pumpas syrefattigt blod genom lungartären till lungorna. Fortsatt sammandragning pumpar sedan syresatt blod runt resten av kroppen. Blandning av de två blodströmmarna minimeras av kamrarnas anatomi. [66]

      Nervösa och sensoriska system

      Nervsystemet är i princip detsamma som hos andra ryggradsdjur, med en central hjärna, en ryggmärg och nerver i hela kroppen. Amfibiehjärnan är mindre välutvecklad än den hos reptiler, fåglar och däggdjur men liknar till sin morfologi och funktion den hos en fisk. Man tror att amfibier kan uppfatta smärta. Hjärnan består av lika delar, storhjärnan, mellanhjärnan och lillhjärnan. Olika delar av storhjärnan bearbetar sensoriska input, såsom lukt i luktloben och syn i optikloben, och den är dessutom centrum för beteende och lärande. Lillhjärnan är centrum för muskulär koordination och medulla oblongata styr vissa organfunktioner inklusive hjärtslag och andning. Hjärnan skickar signaler genom ryggmärgen och nerverna för att reglera aktiviteten i resten av kroppen. Pinealkroppen, känd för att reglera sömnmönster hos människor, tros producera de hormoner som är involverade i viloläge och aestivation hos amfibier. [67]

      Grodyngel behåller sidolinjesystemet hos sina förfäders fiskar, men detta går förlorat i landlevande vuxna amfibier. Vissa caecilianer har elektroreceptorer som gör att de kan lokalisera föremål runt dem när de är nedsänkta i vatten. Öronen är välutvecklade hos grodor. Det finns inget yttre öra, men den stora cirkulära trumhinnan ligger på ytan av huvudet precis bakom ögat. Detta vibrerar och ljud överförs genom ett enda ben, stapes, till innerörat. Endast högfrekventa ljud som parningsanrop hörs på detta sätt, men lågfrekventa ljud kan upptäckas genom en annan mekanism. [63] Det finns en lapp av specialiserade hårceller, som kallas papilla amphibiorum, i innerörat som kan upptäcka djupare ljud. En annan egenskap, unik för grodor och salamandrar, är columella-operculum-komplexet som gränsar till hörselkapseln som är involverat i överföringen av både luftburna och seismiska signaler. [68] Öronen på salamandrar och caecilianer är mindre utvecklade än hos grodor eftersom de normalt inte kommunicerar med varandra genom ljud. [69]

      Ögonen på grodyngel saknar lock, men vid metamorfos blir hornhinnan mer kupolformad, linsen blir plattare och ögonlock och tillhörande körtlar och kanaler utvecklas. [63] De vuxna ögonen är en förbättring av ryggradslösa ögon och var ett första steg i utvecklingen av mer avancerade ryggradslösa ögon. De tillåter färgseende och fokusdjup. I näthinnan finns gröna stavar, som är mottagliga för ett brett spektrum av våglängder. [69]

      Matsmältnings- och utsöndringssystem

      Många amfibier fångar sitt byte genom att dra ut en långsträckt tunga med en klibbig spets och dra tillbaka den i munnen innan de griper föremålet med käkarna. Vissa använder tröghetsmatning för att hjälpa dem att svälja bytet, upprepade gånger trycker huvudet framåt kraftigt vilket får maten att röra sig bakåt i munnen genom tröghet. De flesta amfibier sväljer sitt byte hela utan att tugga så mycket så de har voluminösa magar. Den korta matstrupen är fodrad med flimmerhår som hjälper till att flytta maten till magen och slem som produceras av körtlar i munnen och svalget underlättar dess passage. Enzymet kitinas som produceras i magen hjälper till att smälta den kitinösa nagelbanden hos leddjursbyten. [70]

      Amfibier har en bukspottkörtel, lever och gallblåsa. Levern är vanligtvis stor med två lober. Dess storlek bestäms av dess funktion som glykogen- och fettlagringsenhet och kan ändras med årstiderna när dessa reserver byggs upp eller förbrukas. Fettvävnad är ett annat viktigt sätt att lagra energi och detta sker i buken (i inre strukturer som kallas fettkroppar), under huden och, hos vissa salamanders, i svansen. [71]

      Det finns två njurar placerade dorsalt, nära taket på kroppshålan. Deras uppgift är att filtrera blodet från metaboliskt avfall och transportera urinen via urinledare till urinblåsan där den lagras innan den regelbundet leds ut genom kloakventilen. Larver och de flesta vattenlevande vuxna amfibier utsöndrar kvävet som ammoniak i stora mängder utspädd urin, medan landlevande arter, med ett större behov av att spara vatten, utsöndrar den mindre giftiga produkten urea. Vissa lövgrodor med begränsad tillgång till vatten utsöndrar det mesta av sitt metabola avfall som urinsyra. [72]

      Andningssystem

      Lungorna hos amfibier är primitiva jämfört med amnioternas lungor, de har få inre septa och stora alveoler, och har följaktligen en jämförelsevis långsam diffusionshastighet för syre som kommer in i blodet. Ventilation åstadkoms genom buckal pumpning. [73] De flesta amfibier kan dock utbyta gaser med vattnet eller luften via sin hud. För att möjliggöra tillräcklig kutan andning måste ytan på deras mycket vaskulariserade hud förbli fuktig för att tillåta syret att diffundera med en tillräckligt hög hastighet. [70] Eftersom syrekoncentrationen i vattnet ökar vid både låga temperaturer och höga flödeshastigheter, kan vattenlevande amfibier i dessa situationer förlita sig främst på kutan andning, som i Titicaca-vattengrodan och hellbendersalamandern. I luften, där syre är mer koncentrerat, kan vissa små arter förlita sig enbart på hudgasutbyte, mest kända pletodontid-salamandrarna, som varken har lungor eller gälar. Många vattensalamandrar och alla grodyngel har gälar i larvstadiet, med vissa (som axolotl) kvarhållande gälar som vattenlevande vuxna. [70]

      För att kunna fortplanta sig behöver de flesta groddjur färskvatten även om vissa lägger sina ägg på land och har utvecklat olika sätt att hålla dem fuktiga. Några få (t.ex. Fejervarya raja) kan bo i bräckt vatten, men det finns inga äkta marina amfibier. [74] Det finns dock rapporter om vissa amfibiepopulationer som oväntat invaderar marina vatten. Så var fallet med Svarta havets invasion av den naturliga hybriden Pelophylax esculentus rapporterades 2010. [75]

      Flera hundra grodarter i adaptiv strålning (t.ex. Eleutherodactylus, stilla havet Platymantis, de australisk-papuanska mikrohyliderna och många andra tropiska grodor) behöver dock inget vatten för att häcka i det vilda. De förökar sig via direkt utveckling, en ekologisk och evolutionär anpassning som har gjort att de har kunnat vara helt oberoende av fristående vatten. Nästan alla dessa grodor lever i våta tropiska regnskogar och deras ägg kläcks direkt till miniatyrversioner av den vuxna, som passerar genom grodyngelstadiet i ägget. Den reproduktiva framgången för många amfibier beror inte bara på mängden nederbörd, utan även på säsongens tidpunkt. [76]

      I tropikerna häckar många amfibier kontinuerligt eller när som helst på året. I tempererade områden är häckningen mestadels säsongsbetonad, vanligtvis på våren, och utlöses av ökande daglängd, stigande temperaturer eller nederbörd. Experiment har visat vikten av temperatur, men den utlösande händelsen, särskilt i torra områden, är ofta en storm. Hos anuraner anländer hanarna vanligtvis till häckningsplatserna före honorna och den röst som de producerar kan stimulera ägglossningen hos honor och den endokrina aktiviteten hos hanar som ännu inte är reproduktivt aktiva. [77]

      Hos caecilianer är befruktningen intern, hanen extruderar ett intromittent organ, phallodeum, och sätter in det i den kvinnliga cloacaen. De parade Müller-körtlarna inuti den manliga kloaken utsöndrar en vätska som liknar den som produceras av däggdjursprostatakörtlar och som kan transportera och ge näring åt spermierna. Befruktning sker troligen i äggledaren. [78]

      Majoriteten av salamandrarna ägnar sig också åt inre befruktning. I de flesta av dessa avsätter hanen en spermatofor, ett litet paket spermier ovanpå en gelatinös kon, på substratet antingen på land eller i vattnet. Honan tar upp spermiepaketet genom att ta tag i det med kloakans läppar och trycka in det i ventilen. Spermatozoerna flyttar till sperman i kloakens tak där de stannar tills ägglossningen kan vara många månader senare. Uppvaktningsritualer och metoder för överföring av spermatoforen varierar mellan arterna. Hos vissa kan spermatoforen placeras direkt i den kvinnliga cloacaen medan i andra kan honan ledas till spermatoforen eller hållas fast med en omfamning som kallas amplexus. Vissa primitiva salamandrar i familjerna Sirenidae, Hynobiidae och Cryptobranchidae utövar extern befruktning på liknande sätt som grodor, där honan lägger äggen i vatten och hanen släpper ut spermier till äggmassan. [78]

      Med några få undantag använder grodor extern befruktning. Hanen tar hårt tag i honan med frambenen antingen bakom armarna eller framför de bakre benen, eller i fallet med Epipedobates tricolor, runt halsen. De förblir i amplexus med sina kloaker placerade nära varandra medan honan lägger äggen och hanen täcker dem med spermier.Ruggade bröllopsdynor på hanens händer hjälper till att behålla greppet. Ofta samlar och behåller hanen äggmassan och bildar en sorts korg med bakfötterna. Ett undantag är den granulära giftgrodan (Oophaga granulifera) där hanen och honan placerar sina kloaker i omedelbar närhet medan de är vända i motsatta riktningar och sedan släpper ut ägg och spermier samtidigt. stjärtgrodan (Ascaphus truei) uppvisar inre befruktning. "Svansen" ägs bara av hanen och är en förlängning av kloaken och används för att inseminera honan. Denna groda lever i snabbt strömmande vattendrag och inre befruktning hindrar spermierna från att sköljas bort innan befruktning sker. [79] Spermierna kan förvaras i förvaringsrör fästa vid äggledaren fram till följande vår. [80]

      De flesta grodor kan klassificeras som antingen långvariga eller explosiva uppfödare. Vanligtvis samlas långvariga uppfödare på en avelsplats, hanarna kommer vanligtvis först, ringer och sätter upp territorier. Andra satellithanar förblir tyst i närheten och väntar på deras möjlighet att ta över ett territorium. Honorna anländer sporadiskt, makeurval sker och ägg läggs. Honorna avgår och territorier kan byta ägare. Fler honor dyker upp och i sinom tid går häckningssäsongen mot sitt slut. Explosiva uppfödare å andra sidan finns där tillfälliga pooler dyker upp i torra områden efter nederbörd. Dessa grodor är typiskt fossiella arter som dyker upp efter kraftiga regn och samlas på en häckningsplats. De lockas dit av den första hanens kallelse att hitta en lämplig plats, kanske en pool som bildas på samma plats varje regnperiod. De samlade grodorna kan ringa unisont och en frenesi uppstår, hanarna försöker para sig med det vanligtvis mindre antalet honor. [79]

      Det finns en direkt konkurrens mellan hanar för att vinna uppmärksamheten hos honorna i salamandrar och salamander, med utarbetade uppvaktningar för att behålla honans uppmärksamhet tillräckligt länge för att få henne intresserad av att välja honom att para sig med. [81] Vissa arter lagrar spermier under långa häckningssäsonger, eftersom den extra tiden kan möjliggöra interaktioner med rivaliserande spermier. [82]

      De flesta amfibier går igenom metamorfos, en process av betydande morfologisk förändring efter födseln. I typisk amfibieutveckling läggs ägg i vatten och larverna anpassas till en akvatisk livsstil. Grodor, paddor och salamandrar kläcks alla från ägget som larver med yttre gälar. Metamorfos hos amfibier regleras av tyroxinkoncentrationen i blodet som stimulerar metamorfos och prolaktin som motverkar tyroxins effekt. Specifika händelser är beroende av tröskelvärden för olika vävnader. [83] Eftersom det mesta av embryonal utveckling är utanför föräldrakroppen, är det föremål för många anpassningar på grund av specifika miljöförhållanden. Av denna anledning kan grodyngel ha kåta åsar istället för tänder, morrhårliknande hudförlängningar eller fenor. De använder sig också av ett sensoriskt sidolinjeorgan som liknar fiskens. Efter metamorfos blir dessa organ överflödiga och kommer att återupptas genom kontrollerad celldöd, kallad apoptos. Mångfalden av anpassningar till specifika miljöförhållanden bland amfibier är bred, med många upptäckter som fortfarande görs. [84]

      Ägget från en amfibie är vanligtvis omgivet av ett genomskinligt gelatinöst hölje som utsöndras av äggledarna och som innehåller mukoproteiner och mukopolysackarider. Denna kapsel är permeabel för vatten och gaser och sväller avsevärt när den absorberar vatten. Ägget hålls till en början stelt, men i befruktade ägg flyter det innersta lagret och låter embryot röra sig fritt. Detta händer även i salamanderägg, även när de är obefruktade. Ägg från vissa salamandrar och grodor innehåller encelliga grönalger. Dessa tränger in i geléhöljet efter att äggen lagts och kan öka tillförseln av syre till embryot genom fotosyntes. De verkar både påskynda utvecklingen av larverna och minska dödligheten. [85] De flesta ägg innehåller pigmentet melanin som höjer deras temperatur genom absorption av ljus och även skyddar dem mot ultraviolett strålning. Caecilianer, några plethodontisalamandrar och vissa grodor lägger ägg under jorden som är opigmenterade. I skogsgrodan (Rana sylvatica), har det inre av den klotformade äggklustret visat sig vara upp till 6 °C (11 °F) varmare än dess omgivning, vilket är en fördel i dess svala nordliga livsmiljö. [86]

      Äggen kan deponeras var för sig eller i små grupper, eller kan ha formen av sfäriska äggmassor, flottar eller långa strängar. Hos landlevande caecilianer läggs äggen i druvliknande klasar i hålor nära bäckar. Den amfibiska salamandern Ensatina fäster sina liknande klasar med stjälkar till undervattensstammar och rötter. Växthusgrodan (Eleutherodactylus planirostris) lägger ägg i små grupper i jorden där de utvecklas på cirka två veckor direkt till unga grodor utan mellanliggande larvstadium. [87] Tungaragrodan (Physalaemus pustulosus) bygger ett flytande bo av skum för att skydda sina ägg. Först byggs en flotte, sedan läggs ägg i mitten och slutligen läggs en skummössa över. Skummet har antimikrobiella egenskaper. Den innehåller inga rengöringsmedel utan skapas genom att vispa upp proteiner och lektiner som utsöndras av honan. [88] [89]

      Larver

      Äggen från amfibier läggs vanligtvis i vatten och kläcks till frilevande larver som fullbordar sin utveckling i vatten och senare förvandlas till antingen vattenlevande eller landlevande vuxna. Hos många grodarter och hos de flesta lunglösa salamandrar (Plethodontidae) sker direkt utveckling, larverna växer i äggen och växer fram som vuxna miniatyrer. Många caecilianer och några andra amfibier lägger sina ägg på land, och de nykläckta larverna slingrar sig eller transporteras till vattendrag. Vissa caecilianer, alpin salamander (Salamandra atra) och några av de afrikanska levande paddorna (Nectophrynoides spp.) är levande. Deras larver livnär sig på körtelsekret och utvecklas i honans äggledare, ofta under långa perioder. Andra amfibier, men inte caecilianer, är ovoviviparösa. Äggen hålls kvar i eller på förälderns kropp, men larverna livnär sig på sina äggulor och får ingen näring från den vuxne. Larverna dyker upp i olika stadier av sin tillväxt, antingen före eller efter metamorfos, beroende på deras art. [90] Paddansläktet Nektofrynoider uppvisar alla dessa utvecklingsmönster bland sina dussintals medlemmar. [8]

      Grodor

      Grodlarver är kända som grodyngel och har vanligtvis ovala kroppar och långa, vertikalt tillplattade svansar med fenor. De fritt levande larverna är normalt helt vattenlevande, men grodyngeln hos vissa arter (t.ex. Nannophrys ceylonensis) är semi-terrestriska och lever bland våta stenar. [91] Grodyngel har broskskelett, gälar för andning (externa gälar först, inre gälar senare), sidolinjesystem och stora svansar som de använder för simning. [92] Nykläckta grodyngel utvecklar snart gälpåsar som täcker gälarna. Lungorna utvecklas tidigt och används som accessoriska andningsorgan, grodyngeln stiger upp till vattenytan för att suga i sig luft. Vissa arter fullföljer sin utveckling inuti ägget och kläcks direkt till små grodor. Dessa larver har inga gälar utan har istället specialiserade hudområden genom vilka andningen sker. Medan grodyngel inte har riktiga tänder, i de flesta arter, har käkarna långa, parallella rader av små keratiniserade strukturer som kallas keradonts omgivna av en kåt näbb. [93] Frambenen bildas under gälsäcken och bakbenen blir synliga några dagar senare.

      Jod och T4 (överstimulerar den spektakulära apoptosen [programmerad celldöd] av cellerna i larvgälarna, svansen och fenorna) stimulerar också utvecklingen av nervsystem som omvandlar den vattenlevande, vegetariska grodyngeln till den marklevande, köttätande grodan med bättre neurologiska, visuospatiala , lukt och kognitiva förmågor för jakt. [94] [95]

      Faktum är att grodyngel som utvecklas i dammar och vattendrag är typiskt växtätare. Dammgrodyngel tenderar att ha djupa kroppar, stora stjärtfenor och små munnar, de simmar i det lugna vattnet och livnär sig på växande eller lösa fragment av vegetation. Bäckbor har oftast större munnar, grunda kroppar och stjärtfenor de fäster sig på växter och stenar och livnär sig på ytfilmer av alger och bakterier. [96] De livnär sig också på kiselalger, filtrerade från vattnet genom gälarna, och rör upp sedimentet på botten av dammen och får i sig ätbara fragment. De har en relativt lång, spiralformad tarm för att göra det möjligt för dem att smälta denna diet. [96] Vissa arter är köttätande i grodyngelstadiet och äter insekter, mindre grodyngel och fiskar. Ung av den kubanska lövgrodan (Osteopilus septentrionalis) kan ibland vara kannibalistiska, de yngre grodyngeln attackerar en större, mer utvecklad grodyngel när den genomgår metamorfos. [97]

      Vid metamorfos sker snabba förändringar i kroppen då grodans livsstil förändras helt. Den spiralformade munnen med kåttandsryggar återupptas tillsammans med spiraltarmen. Djuret utvecklar en stor käke, och dess gälar försvinner tillsammans med gälsäcken. Ögon och ben växer snabbt, och en tunga bildas. Det finns associerade förändringar i de neurala nätverken såsom utveckling av stereoskopisk syn och förlust av sidolinjesystemet. Allt detta kan hända på ungefär en dag. Några dagar senare absorberas svansen på nytt, på grund av den högre tyroxinkoncentration som krävs för att detta ska ske. [96]

      Salamandrar

      En typisk salamanderlarv har vid kläckningen ögon utan lock, tänder i både över- och underkäken, tre par fjäderlika yttre gälar, en något lateralt tillplattad kropp och en lång svans med rygg- och bukfenor. Frambenen kan vara delvis utvecklade och bakbenen är rudimentära hos dammlevande arter men kan vara något mer utvecklade hos arter som förökar sig i rörligt vatten. Larver av dammtyp har ofta ett par balanseringar, stavliknande strukturer på vardera sidan av huvudet som kan förhindra att gälarna blir igensatta av sediment. Några medlemmar av släktena Ambystoma och Dicamptodon har larver som aldrig helt utvecklas till den vuxna formen, men detta varierar med arter och med populationer. Den nordvästra salamandern (Ambystoma gracile) är en av dessa och, beroende på miljöfaktorer, förblir den antingen permanent i larvtillståndet, ett tillstånd som kallas neoteni, eller förvandlas till en vuxen. [98] Båda dessa kan föröka sig. [99] Neoteny uppstår när djurets tillväxthastighet är mycket låg och är vanligtvis kopplad till ogynnsamma förhållanden som låga vattentemperaturer som kan förändra vävnadernas reaktion på hormonet tyroxin. [100] Andra faktorer som kan hämma metamorfos inkluderar brist på mat, brist på spårämnen och konkurrens från släktingar. Tigersalamandern (Ambystoma tigrinum) också ibland beter sig på detta sätt och kan växa sig särskilt stor i processen. Den vuxna tigersalamandern är landlevande, men larven är vattenlevande och kan häcka medan den fortfarande är i larvtillstånd. När förhållandena är särskilt ogästvänliga på land kan larvuppfödning tillåta en fortsättning av en population som annars skulle dö ut. Det finns femton arter av obligatoriska neoteniska salamanders, inklusive arter av Necturus, Proteus och Amphiuma, och många exempel på fakultativa som använder denna strategi under lämpliga miljöförhållanden. [101]

      Lunglösa salamandrar i familjen Plethodontidae är landlevande och lägger ett litet antal opigmenterade ägg i en klunga bland fuktig lövströ. Varje ägg har en stor gulesäck och larven livnär sig på denna medan den utvecklas inuti ägget och kommer fram fullt bildad som en juvenil salamander. Salamanderhonan ruvar ofta på äggen. I släktet Ensatinas, honan har observerats slingra sig runt dem och pressa sitt halsområde mot dem, och effektivt massera dem med ett slemsekret. [102]

      Hos salamander och salamander är metamorfosen mindre dramatisk än hos grodor. Detta beror på att larverna redan är köttätande och fortsätter att äta som rovdjur när de är vuxna så få förändringar behövs i deras matsmältningssystem. Deras lungor fungerar tidigt, men larverna använder dem inte lika mycket som grodyngeln. Deras gälar täcks aldrig av gälsäckar och absorberas på nytt precis innan djuren lämnar vattnet. Andra förändringar inkluderar minskningen i storlek eller förlust av stjärtfenor, stängning av gälslitsar, förtjockning av huden, utveckling av ögonlock och vissa förändringar i tandsättning och tungstruktur. Salamandrar är som mest sårbara vid metamorfos eftersom simhastigheterna minskar och förvandlande svansar är en belastning på land. [103] Vuxna salamandrar har ofta en vattenfas på våren och sommaren och en landfas på vintern. För anpassning till en vattenfas är prolaktin det nödvändiga hormonet och för anpassning till landfasen tyroxin. Externa gälar återkommer inte i efterföljande vattenfaser eftersom dessa absorberas helt när de lämnar vattnet för första gången. [104]

      Caecilianer

      De flesta landlevande caecilianer som lägger ägg gör det i hålor eller fuktiga platser på land nära vattendrag. Utvecklingen av de unga av Ichthyophis glutinosus, en art från Sri Lanka, har studerats mycket. De ålliknande larverna kläcks ur äggen och tar sig till vattnet. De har tre par yttre röda fjäderliknande gälar, ett trubbigt huvud med två rudimentära ögon, ett lateralt linjesystem och en kort svans med fenor. De simmar genom att bölja sin kropp från sida till sida. De är mestadels aktiva på natten, tappar snart sina gälar och gör utflykter till land. Metamorfos sker gradvis. Vid ungefär tio månaders ålder har de utvecklat ett spetsigt huvud med känseltentakler nära munnen och tappat sina ögon, sidolinjesystem och svansar. Huden tjocknar, inbäddade fjäll utvecklas och kroppen delar sig i segment. Vid det här laget har caecilianen byggt en håla och bor på land. [105]

      Hos de flesta arter av caecilianer produceras ungarna av viviparitet. Typhlonectes compressicauda, en art från Sydamerika, är typisk för dessa. Upp till nio larver kan utvecklas i äggledaren samtidigt. De är långsträckta och har parade säckliknande gälar, små ögon och specialiserade skraptänder. Till en början livnär de sig på äggulorna, men när denna näringskälla minskar börjar de raspa på de cilierade epitelcellerna som kantar äggledaren. Detta stimulerar utsöndringen av vätskor som är rika på lipider och mukoproteiner som de äter tillsammans med avskrapningar från äggledarväggen. De kan sexdubbla sin längd och vara två femtedelar så långa som sin mamma innan de föds. Vid det här laget har de genomgått metamorfos, tappat sina ögon och gälar, utvecklat en tjockare hud och muntentakler och återupptagit sina tänder. En permanent uppsättning tänder växer fram strax efter födseln. [106] [107]

      Den ringade caecilianen (Siphonops annulatus) har utvecklat en unik anpassning för reproduktionsändamål. Avkomman livnär sig på ett hudlager som är speciellt utvecklat av den vuxna i ett fenomen som kallas moderns dermatofagi. Yngeln utfodras som en sats i cirka sju minuter med cirka tre dagars mellanrum vilket ger huden en möjlighet att regenerera. Under tiden har de observerats få i sig vätska som utsöndras från moderns kloak. [108]

      Föräldravård

      Skötseln av avkommor bland amfibier har studerats lite, men generellt sett gäller att ju fler ägg i en sats är, desto mindre sannolikt är det att någon grad av föräldravård äger rum. Ändå uppskattas det att hos upp till 20 % av groddjursarterna spelar en eller båda vuxna en viss roll i vården av ungarna. [109] De arter som häckar i mindre vattendrag eller andra specialiserade livsmiljöer tenderar att ha komplexa beteendemönster i vården av sina ungar. [110]

      Många skogssalamandrar lägger ägg under döda stockar eller stenar på land. Den svarta bergssalamandern (Desmognathus welteri) gör detta, mamman ruvar på äggen och skyddar dem från predation när embryona livnär sig på äggulorna från sina ägg. När de är fullt utvecklade bryter de sig ut ur äggkapslarna och sprids som juvenila salamanders. [111] Hellbenderhanen, en primitiv salamander, gräver ut ett undervattensbo och uppmuntrar honor att lägga sig där. Hanen vaktar sedan platsen under de två eller tre månaderna innan äggen kläcks, med hjälp av kroppsvågor för att lufta äggen och öka deras tillförsel av syre. [53]

      Hanen Colosethus subpunctatus, en liten groda, skyddar äggklustret som är gömt under en sten eller stock. När äggen kläcks transporterar hanen grodyngeln på ryggen, fast där av ett slemsekret, till en tillfällig bassäng där han doppar sig i vattnet och grodyngeln tappar av. [112] Den manliga barnmorskepaddan (Alytes obstetricans) lindar äggsträngar runt låren och bär runt äggen i upp till åtta veckor. Han håller dem fuktiga och när de är redo att kläckas besöker han en damm eller dike och släpper grodyngeln. [113] Den kvinnliga magsäcksgrodan (Rheobatrachus spp.) föd upp larver i hennes mage efter att ha svalt antingen äggen eller kläckningarna, men detta stadium observerades aldrig innan arten dog ut. Grodyngeln utsöndrar ett hormon som hämmar matsmältningen hos mamman medan de utvecklas genom att konsumera sin mycket stora äggulatillgång. [114] Den påsade grodan (Assa darlingtoni) lägger ägg på marken. När de kläcks bär hanen grodyngeln i yngelpåsar på bakbenen. [115] Den vattenlevande Surinam-paddan (Pipa Pipa) höjer sina ungar i porer på ryggen där de förblir tills metamorfos. [116] Den granulära giftgrodan (Oophaga granulifera) är typiskt för ett antal lövgrodor i familjen Dendrobatidae med pilgift. Dess ägg läggs på skogsbotten och när de kläcks bärs grodyngeln en efter en på ryggen av en vuxen till en lämplig vattenfylld springa som axen på ett löv eller rosetten på en bromeliad. Honan besöker plantskolorna regelbundet och lägger obefruktade ägg i vattnet och dessa konsumeras av grodyngeln. [117]

      Med några få undantag är vuxna amfibier rovdjur som livnär sig på praktiskt taget allt som rör sig och som de kan svälja. Dieten består till största delen av små byten som inte rör sig för snabbt som skalbaggar, larver, daggmaskar och spindlar. Sirenerna (Siren spp.) får ofta i sig vattenlevande växtmaterial med de ryggradslösa djuren som de livnär sig på [118] och en brasiliansk lövgroda (Xenohyla truncata) innehåller en stor mängd frukt i kosten. [119] Den mexikanska grävande paddan (Rhinophrynus dorsalis) har en speciellt anpassad tunga för att plocka upp myror och termiter. Den projicerar ut den med spetsen framför medan andra grodor snärtar ut den bakre delen först, deras tungor är gångjärn framtill. [120]

      Mat väljs mestadels av synen, även i svagt ljus. Rörelse av bytet utlöser ett matningssvar. Grodor har fångats på fiskkrokar betade med röd flanell och gröna grodor (Rana clamitans) har hittats med magar fulla av almfrön som de sett flyta förbi. [121] Paddor, salamandrar och caecilianer använder också lukt för att upptäcka byten. Detta svar är mestadels sekundärt eftersom salamandrar har observerats förbli stillastående nära luktande byte men bara matar om det rör sig. Grottlevande amfibier jagar normalt efter lukt. Vissa salamandrar verkar ha lärt sig att känna igen orörliga byten när de inte luktar, även i totalt mörker. [122]

      Amfibier sväljer vanligtvis mat hel men kan tugga den lätt först för att dämpa den. [42] De har vanligtvis små gångjärnsförsedda pedicellatänder, en egenskap som är unik för amfibier. Basen och kronan på dessa är sammansatta av dentin separerade av ett okalkat lager och de byts ut med mellanrum. Salamandrar, caecilianer och vissa grodor har en eller två rader tänder i båda käkarna, men vissa grodor (Rana spp.) saknar tänder i underkäken, och paddor (Bufo spp.) har inga tänder. Hos många amfibier finns även vomerintänder fästa på ett ansiktsben i munnen. [123]

      Tigersalamandern (Ambystoma tigrinum) är typiskt för grodor och salamandrar som gömmer sig under tak redo att lägga ett bakhåll i oförsiktiga ryggradslösa djur. Andra amfibier, såsom Bufo spp. paddor söker aktivt efter byte, medan den argentinska horngrodan (Ceratophrys ornata) lockar nyfikna byten närmare genom att höja bakfötterna över ryggen och vibrera med de gula tårna. [124] Bland lövströgrodor i Panama har grodor som aktivt jagar bytesdjur smala munnar och är smala, ofta färgglada och giftiga, medan bakhåll har breda munnar och är breda och väl kamouflerade. [125] Caecilianerna snärtar inte med tungan, utan fångar sitt byte genom att ta tag i det med sina lätt bakåtriktade tänder. Bytes kamper och ytterligare käkrörelser arbetar det inåt och caecilianen drar sig vanligtvis tillbaka i sin håla. Det dämpade bytet slukas ner hela. [126]

      När de är nykläckta, livnär sig grodlarver på äggulan. När detta är uttömt går en del över till att livnära sig på bakterier, algskorpa, detritus och rasp från nedsänkta växter. Vatten dras in genom deras munnar, som vanligtvis är längst ner på deras huvuden, och passerar genom grenformade matfällor mellan munnen och gälarna där fina partiklar fångas i slem och filtreras bort. Andra har specialiserade mundelar som består av en kåt näbb kantad av flera rader med blygdläppar. De skrapar och biter på mat av många slag samt rör upp bottensedimentet, filtrerar bort större partiklar med papillerna runt munnen. Vissa, som spadfotpaddorna, har starka bitande käkar och är köttätande eller till och med kannibalistiska. [127]

      De samtal som görs av caecilianer och salamandrar är begränsade till enstaka mjuka gnisslor, grymtningar eller väsningar och har inte studerats mycket. Ett klickljud som ibland produceras av caecilianer kan vara ett orienteringsmedel, som i fladdermöss, eller en form av kommunikation. De flesta salamandrar anses vara röstlösa, men Kaliforniens jättesalamander (Dicamptodon ensatus) har stämband och kan producera ett skramlande eller skällande ljud. Vissa arter av salamander avger ett tyst gnisslande eller tjut om de attackeras. [128]

      Grodor är mycket mer högljudda, särskilt under häckningssäsongen när de använder sina röster för att locka till sig kompisar. Närvaron av en viss art i ett område kan lättare urskiljas genom dess karaktäristiska kall än genom en flyktig glimt av själva djuret. Hos de flesta arter produceras ljudet genom att luft släpps ut från lungorna över stämbanden till en luftsäck eller säckar i halsen eller i mungipan. Detta kan tänjas ut som en ballong och fungerar som en resonator, vilket hjälper till att överföra ljudet till atmosfären eller vattnet vid tillfällen när djuret är nedsänkt. [128] Huvudsången är hanens högljudda reklamrop som både försöker uppmuntra en kvinna att närma sig och avskräcka andra män från att inkräkta på dess territorium. Detta samtal är modifierat till ett tystare uppvaktningssamtal när en kvinna närmar sig eller till en mer aggressiv version om en manlig inkräktare närmar sig. Att ringa innebär en risk att locka till sig rovdjur och kräver mycket energi. [129] Andra samtal inkluderar de som ges av en kvinna som svar på reklamuppropet och ett frigivningssamtal som ges av en man eller kvinna under oönskade försök till amplexus. När en groda attackeras avges ett nöd- eller skräckrop, som ofta liknar ett skrik. [130] Den vanligtvis nattaktiva kubanska lövgrodan (Osteopilus septentrionalis) ger ett regnanrop när det faller regn under dagtid. [131]

      Lite är känt om caecilians territoriella beteende, men vissa grodor och salamandrar försvarar hemområden. Dessa är vanligtvis utfodrings-, häcknings- eller skyddsplatser. Hanar uppvisar normalt sådant beteende, men i vissa arter är även honor och till och med ungdjur inblandade. Även om honor hos många grodarter är större än hanar, är detta inte fallet i de flesta arter där hanar är aktivt involverade i territoriellt försvar. Vissa av dessa har specifika anpassningar såsom förstorade tänder för att bita eller ryggar på bröstet, armarna eller tummarna. [132]

      I salamandrar innebär försvar av ett territorium att inta en aggressiv hållning och om nödvändigt attackera inkräktaren. Detta kan innebära att knäppa, jaga och ibland bita, vilket ibland orsakar svansförlust. Beteendet hos rödryggsalamandrar (Plethodon cinereus) har studerats mycket. 91 % av de markerade individerna som senare återfångades var inom en meter (yard) från deras ursprungliga dagtid under en stock eller sten. [133] En liknande andel hittade, när de flyttades experimentellt ett avstånd på 30 meter (98 fot), tillbaka till sin hemmabas. [133] Salamandrarna lämnade luktmärken runt sina territorier som i genomsnitt var 0,16 till 0,33 kvadratmeter (1,7 till 3,6 kvadratfot) stora och ibland beboddes av ett manligt och ett kvinnligt par. [134] Dessa avskräckte andras intrång och markerade gränserna mellan närliggande områden. Mycket av deras beteende verkade stereotypt och involverade inte någon faktisk kontakt mellan individer. En aggressiv hållning innebar att man lyfte upp kroppen från marken och stirrade på motståndaren som ofta vände sig underdånigt bort. Om inkräktaren framhärdade, sattes vanligtvis ett bitande utfall mot antingen svansregionen eller de naso-labiala spåren. Skador på något av dessa områden kan minska konditionen hos rivalen, antingen på grund av behovet av att regenerera vävnad eller för att det försämrar dess förmåga att upptäcka mat. [133]

      Hos grodor observeras ofta manligt territoriellt beteende på häckningsställen. Ringen är både ett meddelande om ägande av en del av denna resurs och ett reklamsamtal till potentiella kompisar. I allmänhet representerar en djupare röst en tyngre och kraftfullare individ, och detta kan vara tillräckligt för att förhindra intrång av mindre män. Mycket energi går åt i vokaliseringen och det tar hårt på territoriets innehavare som kan förskjutas av en montör rival om han tröttnar. Det finns en tendens för män att tolerera innehavare av närliggande territorier samtidigt som de attackerar okända inkräktare. Innehavare av territorier har en "hemmafördel" och kommer vanligtvis bättre ut i ett möte mellan två lika stora grodor. Om hoten är otillräckliga kan tumlingar från bröstet till bröstet uppstå. Kampmetoder inkluderar att knuffa och knuffa, tömma motståndarens röstsäck, gripa honom i huvudet, hoppa på rygg, bita, jaga, plaska och ducka honom under vattnet. [135]

      Amfibier har mjuka kroppar med tunt skinn och saknar klor, defensiv rustning eller ryggar. Ändå har de utvecklat olika försvarsmekanismer för att hålla sig vid liv. Den första försvarslinjen hos salamandrar och grodor är slemsekretet som de producerar. Detta håller huden fuktig och gör dem hala och svåra att greppa. Sekretet är ofta klibbigt och osmakligt eller giftigt. [136] Ormar har observerats som gäspar och gapar när de försöker svälja afrikanska grodor (Xenopus laevis), vilket ger grodorna en möjlighet att fly. [136] [137] Caecilianer har studerats lite i detta avseende, men Cayenne Caecilian (Typhlonectes compressicauda) producerar giftigt slem som har dödat rovfiskar i ett utfodringsexperiment i Brasilien. [138] Hos vissa salamandrar är huden giftig. Den grovhudade vattensalamandern (Taricha granulosa) från Nordamerika och andra medlemmar av dess släkt innehåller neurotoxinet tetrodotoxin (TTX), den mest giftiga icke-proteinsubstansen som är känd och nästan identisk med den som produceras av blåsfisk. Att hantera salamander orsakar ingen skada, men intag av även de minsta mängder av huden är dödligt. I utfodringsförsök visade sig fisk, grodor, reptiler, fåglar och däggdjur alla vara mottagliga. [139] [140] De enda rovdjuren med viss tolerans mot giftet är vissa populationer av vanlig strumpebandsorm (Thamnophis sirtalis). På platser där både orm och salamander existerar samtidigt har ormarna utvecklat immunitet genom genetiska förändringar och de livnär sig på amfibierna ostraffat. [141] Samevolution sker med vattensalamander som ökar sina toxiska egenskaper i samma takt som ormen vidareutvecklar sin immunitet. [140] Vissa grodor och paddor är giftiga, de viktigaste giftkörtlarna finns vid sidan av halsen och under vårtorna på ryggen. Dessa områden presenteras för det attackerande djuret och deras sekret kan vara illasmakande eller orsaka olika fysiska eller neurologiska symtom. Sammanlagt har över 200 toxiner isolerats från det begränsade antalet amfibiearter som har undersökts. [142]

      Giftiga arter använder ofta ljusa färger för att varna potentiella rovdjur om deras toxicitet. Dessa varningsfärger tenderar att vara röda eller gula i kombination med svart, med eldsalamandern (Salamandra salamandra) som ett exempel. När ett rovdjur väl har tagit prov på ett av dessa kommer det sannolikt att komma ihåg färgen nästa gång det möter ett liknande djur. Hos vissa arter, som den eldbukade paddan (Bombina spp.), varningsfärgen är på magen och dessa djur intar en defensiv pose när de attackeras och visar sina ljusa färger för rovdjuret. Grodan Allobates zaparo är inte giftig, men efterliknar utseendet av andra giftiga arter i sin lokalitet, en strategi som kan lura rovdjur. [144]

      Många amfibier är nattaktiva och gömmer sig under dagen och undviker därigenom dagaktiva rovdjur som jagar genom synen. Andra amfibier använder kamouflage för att undvika att bli upptäckt. De har olika färger som fläckiga bruna, gråa och oliver för att smälta in i bakgrunden. Vissa salamandrar intar defensiva ställningar när de ställs inför ett potentiellt rovdjur som den nordamerikanska nordamerikanska kortstjärtsmössan (Blarina brevicauda). Deras kroppar vrider sig och de höjer och surrar svansen vilket gör det svårt för rovdjuret att undvika kontakt med sina giftproducerande granulära körtlar. [145] Några salamandrar kommer att autotomisera sina svansar när de attackeras, och offra denna del av sin anatomi för att de ska kunna fly. Svansen kan ha en förträngning vid basen så att den lätt kan lossas. Svansen regenereras senare, men energikostnaden för djuret att ersätta den är betydande. [65] Vissa grodor och paddor blåser upp sig själva för att få sig att se stora och häftiga ut, och några spadfotpaddor (Pelobates spp) skrik och hoppa mot angriparen. [42] Jättesalamandrar av släktet Andrias, samt Ceratophrine och Pyxicephalus grodor har vassa tänder och kan dra blod med ett defensivt bett. Blackbelly salamander (Desmognathus quadramaculatus) kan bita en attackerande vanlig strumpebandsorm (Thamnophis sirtalis) två eller tre gånger så stor på huvudet och lyckas ofta fly. [146]

      Hos amfibier finns det bevis på tillvänjning, associativt lärande genom både klassiskt och instrumentellt lärande, och diskrimineringsförmågor. [147]

      I ett experiment, när de erbjuds levande fruktflugor (Drosophila virilis), valde salamandrar det största av 1 mot 2 och 2 mot 3. Grodor kan skilja mellan låga siffror (1 mot 2, 2 mot 3, men inte 3 mot 4) och stora antal (3 mot 6, 4 mot 8, men inte 4 mot 6) av bytesdjur. Detta är oberoende av andra egenskaper, d.v.s. ytarea, volym, vikt och rörelse, även om diskriminering mellan stora antal kan baseras på ytarea. [148]

      Dramatiska minskningar av amfibiepopulationer, inklusive befolkningskrascher och lokaliserad massutrotning, har noterats sedan slutet av 1980-talet från platser över hela världen, och groddjursminskningar uppfattas därför vara ett av de mest kritiska hoten mot den globala biologiska mångfalden. [149] År 2004 rapporterade International Union for Conservation of Nature (IUCN) att fåglar, [150] däggdjur och groddjur för närvarande var minst 48 gånger högre än naturliga utrotningshastigheter - möjligen 1 024 gånger högre. År 2006 troddes det finnas 4 035 arter av groddjur som var beroende av vatten i något skede under sin livscykel. Av dessa ansågs 1 356 (33,6 %) vara hotade och denna siffra är sannolikt en underskattning eftersom den utesluter 1 427 arter för vilka det inte fanns tillräckligt med data för att bedöma deras status. [151] Ett antal orsaker tros vara inblandade, inklusive förstörelse och modifiering av livsmiljöer, överexploatering, förorening, införda arter, global uppvärmning, hormonstörande föroreningar, förstörelse av ozonskiktet (ultraviolett strålning har visat sig vara särskilt skadlig till hud, ögon och ägg hos amfibier) och sjukdomar som chytridiomycosis. Men många av orsakerna till groddjursminskningar är fortfarande dåligt förstådda och är ett ämne för pågående diskussion. [152]

      Med sina komplexa reproduktionsbehov och permeabla skinn anses groddjur ofta vara ekologiska indikatorer. [153] I många terrestra ekosystem utgör de en av de största delarna av ryggradsdjurens biomassa. Varje minskning av antalet amfibier kommer att påverka predationsmönstren. Förlusten av köttätande arter nära toppen av näringskedjan kommer att rubba den känsliga ekosystembalansen och kan orsaka dramatiska ökningar av opportunistiska arter. I Mellanöstern var en växande aptit för att äta grodlår och den därav följande insamlingen av dem för mat kopplat till en ökning av myggorna. [154] Predatorer som livnär sig på amfibier påverkas av deras tillbakagång. Den västra terrestra strumpebandsormen (Thamnophis elegans) i Kalifornien är till stor del vattenlevande och är starkt beroende av två arter av grodor som minskar i antal, Yosemite-paddan (Bufo canorus) och bergsgulbensgrodan (Rana muscosa), vilket sätter ormens framtid på spel. Om ormen skulle bli knapp, skulle detta påverka rovfåglar och andra rovdjur som livnär sig på den. [155] Under tiden, i dammar och sjöar, betyder färre grodor färre grodyngel. Dessa spelar normalt en viktig roll för att kontrollera tillväxten av alger och söker även efter detritus som samlas som sediment på botten. En minskning av antalet grodyngel kan leda till en överväxt av alger, vilket resulterar i utarmning av syre i vattnet när algerna senare dör och sönderfaller. Vattenlevande ryggradslösa djur och fiskar kan då dö och det skulle få oförutsägbara ekologiska konsekvenser. [156]

      En global strategi för att stoppa krisen släpptes 2005 i form av handlingsplanen för bevarande av amfibier. Denna uppmaning har utvecklats av över åttio ledande experter på området och beskriver vad som skulle krävas för att minska groddjursminskningar och utrotningar under de följande fem åren och hur mycket detta skulle kosta. Amfibiespecialistgruppen vid IUCN leder ansträngningarna för att implementera en omfattande global strategi för bevarande av amfibier. [157] Amphibian Ark är en organisation som bildades för att implementera ex-situ bevaranderekommendationerna i denna plan, och de har arbetat med djurparker och akvarier runt om i världen och uppmuntrat dem att skapa garantikolonier av hotade amfibier. [157] Ett sådant projekt är Panama Amphibian Rescue and Conservation Project som byggde på befintliga bevarandeinsatser i Panama för att skapa ett landsomfattande svar på hotet om chytridiomycosis. [158]

      1. ^ ab Blackburn, D. C. Wake, D. B. (2011). "Class Amphibia Grey, 1825. I: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of classification and survey of taxonomic richness" (PDF) . Zootaxa. 3148: 39–55. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8.
      2. ^
      3. Jennifer Y. Lamb Matthew P. Davis (27 februari 2020). "Salamander och andra amfibier lyser av biofluorescens". Vetenskapliga rapporter. 10 (1): 2821. doi:10.1038/S41598-020-59528-9. ISSN2045-2322. PMC7046780 . PMID32108141. WikidataQ89930490.
      4. ^
      5. Skeat, Walter W. (1897). En kortfattad etymologisk ordbok för det engelska språket. Clarendon Press. sid. 39.
      6. ^
      7. Baird, Donald (maj 1965). "Paleozoiska lepospondyl amfibier". Integrativ och jämförande biologi. 5 (2): 287–294. doi: 10.1093/icb/5.2.287 .
      8. ^ abc
      9. "Art efter antal". AmphibiaWeb . Hämtad 11 januari 2021.
      10. ^
      11. Frost, Darrel (2013). "American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, en onlinereferens". American Museum of Natural History. Hämtad 24 oktober 2013.
      12. ^http://amphibiaweb.org:8000/lists/index.shtml
      13. ^ ab
      14. Crump, Martha L. (2009). "Amfibieernas mångfald och livshistoria" (PDF) . Amfibieekologi och bevarande. En handbok i tekniker: 3–20. Arkiverad från originalet (PDF) den 15 juli 2011.
      15. ^
      16. Speer, B. W. Waggoner, Ben (1995). "Amfibier: Systematik". University of California Museum of Paleontology. Hämtad 13 december 2012.
      17. ^ abcStebbins & Cohen 1995, sid. 3.
      18. ^ abc
      19. Anderson, J. Reisz, R. Scott, D. Fröbisch, N. Sumida, S. (2008). "En stambatrachian från tidig perm i Texas och ursprunget till grodor och salamandrar". Natur. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID18497824. S2CID205212809.
      20. ^
      21. Roček, Z. (2000). "14. Mesozoiska amfibier" (PDF) . I Heatwole, H. Carroll, R.L. (red.). Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. 4. Surrey Beatty & Sons. s. 1295–1331. ISBN978-0-949324-87-0 .
      22. ^
      23. Jenkins, Farish A. Jr. Walsh, Denis M. Carroll, Robert L. (2007). "Anatomi av Eocaecilia micropodia, en lemmad caecilian från tidig jura". Bulletin från Museum of Comparative Zoology. 158 (6): 285–365. doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO2.
      24. ^
      25. Gaoa, Ke-Qin Shubin, Neil H. (2012). "Late Jurassic salamandroid från västra Liaoning, Kina". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15): 5767–5772. Bibcode:2012PNAS..109.5767G. doi:10.1073/pnas.1009828109. PMC3326464 . PMID22411790.
      26. ^
      27. Cannatella, David (2008). "Salientia". Livets träd webbprojekt . Hämtad 31 augusti 2012.
      28. ^ abc
      29. "Utvecklingen av groddjur". University of Waikato: Växt- och djurevolution. Hämtad 30 september 2012.
      30. ^ abc
      31. Carroll, Robert L. (1977). Hallam, Anthony (red.). Patterns of Evolution, som illustreras av Fossil Record. Elsevier. s. 405–420. ISBN978-0-444-41142-6 .
      32. ^ ab
      33. Clack, Jennifer A. (2006). "Ichthyostega". Livets träd webbprojekt . Hämtad 29 september 2012.
      34. ^
      35. Lombard, R.E. Bolt, J.R. (1979). "Evolution av tetrapodörat: en analys och omtolkning". Biological Journal of the Linnean Society. 11 (1): 19–76. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x.
      36. ^ abc
      37. Spoczynska, J.O.I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. s. 120–125. ISBN978-0-584-10093-8 .
      38. ^
      39. Sahney, S. Benton, M.J. & Ferry, P.A. (2010). "Kopplingar mellan global taxonomisk mångfald, ekologisk mångfald och expansionen av ryggradsdjur på land". Biologi bokstäver. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC2936204 . PMID20106856.
      40. ^
      41. Sahney, S. Benton, M.J. (2008). "Återhämtning från den djupaste massutrotningen genom tiderna". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1636): 759–65. doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC2596898 . PMID18198148.
      42. ^
      43. San Mauro, D. (2010). "En multilocus-tidsskala för ursprunget till bevarade amfibier". Molekylär fylogenetik och evolution. 56 (2): 554–561. doi:10.1016/j.impev.2010.04.019. PMID20399871.
      44. ^
      45. San Mauro, Diego Vences, Miguel Alcobendas, Marina Zardoya, Rafael Meyer, Axel (2005). "Initial diversifiering av levande amfibier föregick upplösningen av Pangaea". Den amerikanska naturforskaren. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID15795855. S2CID17021360.
      46. ^Små fossiler avslöjar historien om den mest mystiska groddjuren som lever
      47. ^ abcdDorit, Walker & Barnes 1991, s. 843–859.
      48. ^
      49. Laurin, Michel (2011). "Terrestra ryggradsdjur". Livets träd webbprojekt . Hämtad 16 september 2012.
      50. ^
      51. Laurin, Michel Gauthier, Jacques A. (2012). "Fostervatten". Livets träd webbprojekt . Hämtad 16 september 2012.
      52. ^
      53. Sumich, James L. Morrissey, John F. (2004). Introduktion till det marina livets biologi. Jones & Bartlett Learning. sid. 171. ISBN978-0-7637-3313-1 .
      54. ^ Brad Shaffer Oscar Flores-Villela Gabriela Parra-Olea David Wake (2004). "Ambystoma andersoni". IUCN:s rödlista över hotade arter. Version 2013.2. International Union for Conservation of Nature
      55. ^Amfibiernas ekologi och beteende
      56. ^Biologiska skalningsproblem och lösningar hos amfibier - NCBI
      57. ^Amphibian Evolution: The Life of Early Land Vertebrates
      58. ^
      59. Michel Laurin (2004). "Utvecklingen av kroppsstorlek, Copes regel och ursprunget till fostervatten". Systematisk biologi. 53 (4): 594–622. doi: 10.1080/10635150490445706 . PMID15371249.
      60. ^
      61. Rittmeyer, Eric N. Allison, Allen Gründler, Michael C. Thompson, Derrick K. Austin, Christopher C. (2012). "Ekologisk skråevolution och upptäckten av världens minsta ryggradsdjur". PLOS ETT. 7 (1): e29797. Bibcode:2012PLoSO. 729797R. doi:10.1371/journal.pone.0029797. PMC3256195 . PMID22253785.
      62. ^ ab
      63. Nguyen, Brent Cavagnaro, John (juli 2012). "Fakta om groddjur". AmphibiaWeb . Hämtad 9 november 2012.
      64. ^
      65. Price, L. I. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao". Boletim. Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia. 24: 7–32.
      66. ^Stebbins & Cohen 1995, s. 24–25.
      67. ^
      68. Cannatella, David Graybeal, Anna (2008). "Bufonidae, riktiga paddor". Livets träd webbprojekt . Hämtad 1 december 2012.
      69. ^
      70. "Roliga fakta om grodan". American Museum of Natural History. 12 januari 2010 . Hämtad 29 augusti 2012.
      71. ^
      72. Challenger, David (12 januari 2012). "Världens minsta groda upptäckt i Papua Nya Guinea". CNN. Arkiverad från originalet den 20 april 2012. Hämtad 29 augusti 2012.
      73. ^ abcdefg
      74. Arnold, Nicholas Ovenden, Denys (2002). Reptiler och amfibier i Storbritannien och Europa. Harper Collins förlag. s. 13–18. ISBN978-0-00-219318-4 .
      75. ^
      76. Faivovich, J. Haddad, C. F. B. Garcia, P. C. A. Frost, D. R. Campbell, J. A. Wheeler, W. C. (2005). "Systematisk genomgång av grodfamiljen Hylidae, med särskild hänvisning till Hylinae: Fylogenetisk analys och revision". Bulletin från American Museum of Natural History. 294: 1–240. CiteSeerX10.1.1.470.2967 . doi:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO2.
      77. ^ ab
      78. Ford, L.S. Cannatella, D.C. (1993). "De stora grodorkläderna". Herpetologiska monografier. 7: 94–117. doi:10.2307/1466954. JSTOR1466954.
      79. ^
      80. San Mauro, Diego Vences, Miguel Alcobendas, Marina Zardoya, Rafael Meyer, Axel (2005). "Initial diversifiering av levande amfibier föregick upplösningen av Pangaea". Amerikansk naturforskare. 165 (5): 590–599. doi:10.1086/429523. PMID15795855. S2CID17021360.
      81. ^
      82. Baum, David (2008). "Trait Evolution på ett fylogenetiskt träd: släktskap, likhet och myten om evolutionära framsteg". Naturutbildning . Hämtad 1 december 2012.
      83. ^
      84. Sparreboom, Max (7 februari 2000). "Andrias davidianus Kinesisk jättesalamander". AmphibiaWeb . Hämtad 1 december 2012 .
      85. ^
      86. Wake, David B. (8 november 2000). "Thorius pennatulus". AmphibiaWeb . Hämtad 25 augusti 2012 .
      87. ^
      88. Elmer, K. R. Bonett, R. M. Wake, D. B. Lougheed, S. C. (4 mars 2013). "Tidigt miocen ursprung och kryptisk diversifiering av sydamerikanska salamanders". BMC Evolutionsbiologi. 13 (1): 59. doi:10.1186/1471-2148-13-59. PMC3602097 . PMID23497060.
      89. ^
      90. Larson, A. Dimmick, W. (1993). "Fylogenetiska relationer mellan salamanderfamiljerna: en analys av kongruensen mellan morfologiska och molekylära karaktärer". Herpetologiska monografier. 7 (7): 77–93. doi:10.2307/1466953. JSTOR1466953.
      91. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, sid. 852.
      92. ^
      93. Heying, Heather (2003). "Cryptobranchidae". Djurens mångfaldswebb. Michigans universitet . Hämtad 25 augusti 2012.
      94. ^ ab
      95. Mayasich, J. Grandmaison, D. Phillips, C. (1 juni 2003). "Eastern Hellbender Status Assessment Report" (PDF) . U.S. Fish and Wildlife Service. Hämtad 25 augusti 2012.
      96. ^ abc
      97. Vakna, David B. "Caudata". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. Hämtad 25 augusti 2012.
      98. ^
      99. Cogger, H.G. (1998). Zweifel, R.G (red.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Akademisk press. s. 69–70. ISBN978-0-12-178560-4 .
      100. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 4.
      101. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, sid. 858.
      102. ^
      103. Duellman, William E. "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. Hämtad 30 september 2012.
      104. ^
      105. Zylberberg, Louise Wake, Marvalee H. (1990). "Struktur av skalorna för Dermophis och Microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona), och en jämförelse med dermala förbeningar hos andra ryggradsdjur". Journal of Morphology. 206 (1): 25–43. doi:10.1002/jmor.1052060104. PMID29865751. S2CID46929507.
      106. ^
      107. Biodiversity Institute of Ontario Hebert, Paul D. N. (12 oktober 2008). "Amfibiemorfologi och reproduktion". Encyclopedia of Earth . Hämtad 15 augusti 2012. CS1 underhåll: använder författarens parameter (länk)
      108. ^Stebbins & Cohen 1995, s. 10–11.
      109. ^
      110. Spearman, R.I.C. (1973). The Integument: A Textbook of Skin Biology . Cambridge University Press. sid. 81. ISBN978-0-521-20048-6 . Amfibie hudfärg.
      111. ^ abcdDorit, Walker & Barnes 1991, sid. 846.
      112. ^ abcStebbins & Cohen 1995, s. 26–36.
      113. ^ ab
      114. Beneski, John T. Jr. (september 1989). "Adaptiv betydelse av svansautotomi hos salamandern, Ensatina". Journal of Herpetology. 23 (3): 322–324. doi:10.2307/1564465. JSTOR1564465.
      115. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, sid. 306.
      116. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 100.
      117. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 69.
      118. ^ ab
      119. Duellman, William E. Zug, George R. (2012). "Amfibie". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. Hämtad 27 mars 2012.
      120. ^ abcDorit, Walker & Barnes 1991, sid. 847.
      121. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 66.
      122. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, sid. 849.
      123. ^
      124. Brainerd, E.L. (1999). "Nya perspektiv på utvecklingen av lungventilationsmekanismer hos ryggradsdjur". Experimentell biologi online. 4 (2): 1–28. doi:10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID35368264.
      125. ^
      126. Hopkins Gareth R. Brodie Edmund D., Jr (2015). "Förekomst av amfibier i salthaltiga livsmiljöer: En översyn och evolutionärt perspektiv". Herpetologiska monografier. 29 (1): 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID83659304.
      127. ^
      128. Natchev, Nikolay Tzankov, Nikolay Geme, Richard (2011). "Grön groda invasion i Svarta havet: habitat ekologi av Pelophylax esculentus komplex (Anura, Amphibia) befolkning i regionen Shablenska Tuzla-lagunen i Bulgarien" (PDF) . Herpetologianteckningar. 4: 347–351. Arkiverad från originalet (PDF) den 24 september 2015 . Hämtad 17 augusti 2012.
      129. ^
      130. Hogan, C. Michael (31 juli 2010). "Abiotisk faktor". Encyclopedia of Earth. Nationella rådet för vetenskap och miljö. Arkiverad från originalet den 8 juni 2013. Hämtad 30 september 2012.
      131. ^Stebbins & Cohen 1995, s. 140–141.
      132. ^ ab
      133. Duellman, Willia E. Trueb, Linda (1994). Amfibiernas biologi. JHU Tryck. s. 77–79. ISBN978-0-8018-4780-6 .
      134. ^ abStebbins & Cohen 1995, s. 154–162.
      135. ^
      136. Adams, Michael J. Pearl, Christopher A. (2005). "Ascaphus truei". AmphibiaWeb . Hämtad 23 november 2012 .
      137. ^
      138. Romano, Antonio Bruni, Giacomo (2011). "Uppvaktningsbeteende, parningssäsong och manlig sexuell inblandning i Salamandrina perspicillata". Amfibier-Reptiler. 32 (1): 63–76. doi: 10.1163/017353710X541878 .
      139. ^
      140. Adams, Erika M. Jones, A. G. Arnold, S. J. (2005). "Multipelt faderskap i en naturlig population av en salamander med långvarig spermielagring". Molekylär ekologi. 14 (6): 1803–1810. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02539.x. PMID15836651. S2CID18899524.
      141. ^
      142. Kikuyama, Sakae Kawamura, Kousuke Tanaka, Shigeyasu Yamamoto, Kakutoshi (1993). "Aspekter av amfibiemetamorfos: Hormonell kontroll". International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology. Akademisk press. s. 105–126. ISBN978-0-12-364548-7 .
      143. ^
      144. Newman, Robert A. (1992). "Adaptiv plasticitet i amfibiemetamorfos". Biovetenskap. 42 (9): 671-678. doi:10.2307/1312173. JSTOR1312173.
      145. ^
      146. Gilbert, Perry W. (1942). "Observationer på äggen av Ambystoma maculatum med särskild hänvisning till de gröna algerna som finns i ägghöljena". Ekologi. 23 (2): 215–227. doi:10.2307/1931088. JSTOR1931088.
      147. ^
      148. Waldman, Bruce Ryan, Michael J. (1983). "Termiska fördelar med gemensam äggmassadeposition i skogsgrodor (Rana sylvatica)". Journal of Herpetology. 17 (1): 70–72. doi:10.2307/1563783. JSTOR1563783.
      149. ^
      150. Meshaka, Walter E. Jr."Eleutherodactylus planirostris". AmphibiaWeb . Hämtad 12 december 2012 .
      151. ^
      152. Dalgetty, Laura Kennedy, Malcolm W. (2010). "Bygga ett hem av skum: túngara groda skum boet arkitektur och trefas byggprocess". Biologi bokstäver. 6 (3): 293–296. doi:10.1098/rsbl.2009.0934. PMC2880057 . PMID20106853.
      153. ^
      154. "Proteiner från grodskumbon". School of Life Sciences, University of Glasgow. Hämtad 24 augusti 2012.
      155. ^Stebbins & Cohen 1995, s. 6–9.
      156. ^
      157. Janzen, Peter (10 maj 2005). "Nannophrys ceylonensis". AmphibiaWeb . Hämtad 20 juli 2012 .
      158. ^
      159. Duellman, W. E. Zug, G. R. "Anura: Från grodyngel till vuxen". Encyclopædia Britannica Online . Hämtad 13 juli 2012.
      160. ^Stebbins & Cohen 1995, s. 179–181.
      161. ^
      162. Venturi, Sebastiano (2011). "Evolutionär betydelse av jod". Aktuell kemisk biologi. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN1872-3136.
      163. ^
      164. Venturi, Sebastiano (2014). "Jod, PUFA och jodolipider i hälsa och sjukdom: ett evolutionärt perspektiv". Mänsklig evolution. 29 (1–3): 185–205. ISSN0393-9375.
      165. ^ abc
      166. Duellman, William E. Zug, George R. (2012). "Anura". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. Hämtad 26 mars 2012.
      167. ^
      168. Crump, Martha L. (1986). "Kannibalism av yngre grodyngel: en annan fara för metamorfos". Copeia. 1986 (4): 1007–1009. doi:10.2307/1445301. JSTOR1445301.
      169. ^
      170. Valentine, Barry D. Dennis, David M. (1964). "En jämförelse av gälbågssystemet och fenorna hos tre släkten larvsalamandrar, Rhyacotriton, Gyrinophilus, och Ambystoma". Copeia. 1964 (1): 196–201. doi:10.2307/1440850. JSTOR1440850.
      171. ^
      172. Shaffer, H. Bradley (2005). "Ambystoma gracile". AmphibiaWeb . Hämtad 21 november 2012 .
      173. ^
      174. Kiyonaga, Robin R. "Metamorfos vs. neoteny (paedomorphosis) in salamanders (Caudata)" . Hämtad 21 november 2012.
      175. ^
      176. Duellman, William E. Trueb, Linda (1994). Amfibiernas biologi. JHU Tryck. s. 191–192. ISBN978-0-8018-4780-6 .
      177. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 196.
      178. ^
      179. Shaffer, H. Bradley Austin, C.C. Huey, R.B. (1991). "Konsekvenserna av metamorfos på salamander (Ambystoma) rörelseprestanda" (PDF) . Fysiologisk zoologi. 64 (1): 212–231. doi:10.1086/physizool.64.1.30158520. JSTOR30158520. S2CID87191067. Arkiverad från originalet (PDF) den 10 februari 2020.
      180. ^
      181. Wake, David B. (2012). "Caudata". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. Hämtad 26 mars 2012.
      182. ^
      183. Breckenridge, W.R. Nathanael, S. Pereira, L. (1987). "Några aspekter av biologin och utvecklingen av Ichthyophis glutinosus". Journal of Zoology. 211 (3): 437–449. doi:10.1111/jzo.1987.211.3.437.
      184. ^
      185. Wake, Marvalee H. (1977). "Fosterunderhåll och dess evolutionära betydelse i amfibien: Gymnophiona". Journal of Herpetology. 11 (4): 379–386. doi:10.2307/1562719. JSTOR1562719.
      186. ^
      187. Duellman, William E. (2012). "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica. Hämtad 26 mars 2012.
      188. ^
      189. Wilkinson, Mark Kupfer, Alexander Marques-Porto, Rafael Jeffkins, Hilary Antoniazzi, Marta M. Jared, Carlos (2008). "Hundra miljoner år av hudmatning? Utökad föräldravård i en neotropisk caecilian (Amphibia: Gymnophiona)". Biologi bokstäver. 4 (4): 358–361. doi:10.1098/rsbl.2008.0217. PMC2610157 . PMID18547909.
      190. ^
      191. Crump, Martha L. (1996). "Föräldravård bland amfibierna". Föräldravård: Evolution, mekanismer och adaptiv betydelse. Framsteg i studiet av beteende. 25. s. 109–144. doi:10.1016/S0065-3454(08)60331-9. ISBN978-0-12-004525-9 .
      192. ^
      193. Brown, J. L. Morales, V. Summers, K. (2010). "En viktig ekologisk egenskap drev utvecklingen av biparental vård och monogami i en amfibie". Amerikansk naturforskare. 175 (4): 436–446. doi:10.1086/650727. PMID20180700. S2CID20270737.
      194. ^Dorit, Walker & Barnes 1991, s. 853–854.
      195. ^
      196. Fandiño, María Claudia Lüddecke, Horst Amézquita, Adolfo (1997). "Vokalisering och larvtransport av hanar Colosethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)". Amfibier-Reptiler. 18 (1): 39–48. doi:10.1163/156853897X00297.
      197. ^
      198. van der Meijden, Arie (18 januari 2010). "Alytes obstetricans". AmphibiaWeb . Hämtad 29 november 2012 .
      199. ^
      200. Semeyn, E. (2002). "Rheobatrachus silus". Djurens mångfaldswebb. University of Michigan Museum of Zoology. Hämtad 5 augusti 2012.
      201. ^
      202. Hero, Jean-Marc Clarke, John Meyer, Ed (2004). "Assa darlingtoni". IUCN:s rödlista över hotade arter. Version 2012.2 . Hämtad 2 oktober 2019. CS1 underhåll: använder författarens parameter (länk)
      203. ^
      204. La Marca, Enrique Azevedo-Ramos, Claudia Silvano, Débora Coloma, Luis A. Ron, Santiago Hardy, Jerry Beier, Manfred (2010). "Pipa Pipa (Surinam Padda)". IUCN:s rödlista över hotade arter. Version 2012.1 . Hämtad 2 oktober 2019.
      205. ^
      206. van Wijngaarden, René Bolaños, Federico (1992). "Föräldravård i Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), med en beskrivning av grodyngeln". Journal of Herpetology. 26 (1): 102–105. doi:10.2307/1565037. JSTOR1565037.
      207. ^
      208. Gabbard, Jesse (2000). "Siren intermedia: Lesser Siren". Djurens mångfaldswebb. University of Michigan Museum of Zoology. Hämtad 11 augusti 2012.
      209. ^
      210. Da Silva, H. R. De Britto-Pereira, M. C. (2006). "Hur mycket frukt äter fruktätande grodor? En utredning om kosten av Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". Journal of Zoology. 270 (4): 692–698. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
      211. ^
      212. Trueb, Linda Gans, Carl (1983). "Matningsspecialiseringar av den mexikanska grävande paddan, Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae)" (PDF) . Journal of Zoology. 199 (2): 189–208. doi:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x. hdl: 2027.42/74489 .
      213. ^
      214. Hamilton, W. J. Jr. (1948). "Den gröna grodans mat- och matbeteende, Rana clamitans Latreille, i delstaten New York". Copeia. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. 1948 (3): 203–207. doi:10.2307/1438455. JSTOR1438455.
      215. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 56.
      216. ^Stebbins & Cohen 1995, s. 57–58.
      217. ^
      218. Radcliffe, Charles W. Chiszar, David Estep, Karen Murphy, James B. Smith, Hobart M. (1986). "Observationer om pedalluring och pedalrörelser hos Leptodactylid-grodor". Journal of Herpetology. 20 (3): 300–306. doi:10.2307/1564496. JSTOR1564496.
      219. ^
      220. Toft, Catherine A. (1981). "Födande ekologi för panamanska ströanuraner: mönster i diet och födosöksläge". Journal of Herpetology. 15 (2): 139–144. doi:10.2307/1563372. JSTOR1563372.
      221. ^
      222. Bemis, W.E. Schwenk, K. Wake, M.H. (1983). "Morfologi och funktion hos matningsapparaten i Dermophis mexicanus (Amfibi: Gymnophiona)". Zoological Journal of the Linnean Society. 77 (1): 75–96. doi:10.1111/j.1096-3642.1983.tb01722.x.
      223. ^Stebbins & Cohen 1995, s. 181–185.
      224. ^ abStebbins & Cohen 1995, s. 76–77.
      225. ^
      226. Sullivan, Brian K. (1992). "Sexuellt urval och samtalsbeteende hos den amerikanska paddan (Bufo americanus)". Copeia. 1992 (1): 1–7. doi:10.2307/1446530. JSTOR1446530.
      227. ^
      228. Toledo, L. F. Haddad, C. F. B. (2007). "Capitulo 4" (PDF) . När grodor skriker! En recension av anurans defensiva vokaliseringar (Avhandling). Instituto de Biociências, São Paulo.
      229. ^
      230. Johnson, Steve A. (2010). "Den kubanska lövgrodan (Osteopilus septentrionalis) I florida". EDIS. University of Florida. Hämtad 13 augusti 2012.
      231. ^
      232. Shine, Richard (1979). "Sexuellt urval och sexuell dimorfism i amfibien". Copeia. 1979 (2): 297–306. doi:10.2307/1443418. JSTOR1443418.
      233. ^ abc
      234. Gergits, W.F. Jaeger, R.G. (1990). "Sajtbifogning av den rödryggade salamandern, Plethodon cinereus". Journal of Herpetology. 24 (1): 91–93. doi:10.2307/1564297. JSTOR1564297.
      235. ^
      236. Casper, Gary S."Plethodon cinereus". AmphibiaWeb . Hämtad 25 september 2012 .
      237. ^
      238. Wells, K.D. (1977). "Territorialitet och manlig parningsframgång i den gröna grodan (Rana clamitans)". Ekologi. 58 (4): 750–762. doi:10.2307/1936211. JSTOR1936211.
      239. ^ ab
      240. Barthalmus, G.T. Zielinski W.J. (1988). "Xenopus hudslem framkallar orala dyskinesier som främjar flykt från ormar". Farmakologi Biokemi och beteende. 30 (4): 957–959. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8. PMID3227042. S2CID25434883.
      241. ^
      242. Crayon, John J. "Xenopus laevis". AmphibiaWeb . Hämtad 8 oktober 2012.
      243. ^
      244. Moodie, G.E.E. (1978). "Iakttagelser av caecilianens livshistoria Typhlonectes compressicaudus (Dumeril och Bibron) i Amazonasbassängen". Canadian Journal of Zoology. 56 (4): 1005–1008. doi:10.1139/z78-141.
      245. ^
      246. Brodie, Edmund D. Jr. (1968). "Undersökningar av hudgiftet hos den vuxna grovhudssalamandern, Taricha granulosa". Copeia. 1968 (2): 307–313. doi:10.2307/1441757. JSTOR1441757.
      247. ^ ab
      248. Hanifin, Charles T. Yotsu-Yamashita, Mari Yasumoto, Takeshi Brodie, Edmund D. Brodie, Edmund D. Jr. (1999). "Toxicitet hos farliga bytesdjur: variation av tetrodotoxinnivåer inom och bland populationer av vattensalamander Taricha granulosa". Journal of Chemical Ecology. 25 (9): 2161–2175. doi:10.1023/A:1021049125805. S2CID543221.
      249. ^
      250. Geffeney, Shana L. Fujimoto, Esther Brodie, Edmund D. Brodie, Edmund D. Jr. Ruben, Peter C. (2005). "Evolutionär diversifiering av TTX-resistenta natriumkanaler i en interaktion mellan rovdjur och bytesdjur". Natur. 434 (7034): 759–763. Bibcode:2005Natur.434..759G. doi:10.1038/nature03444. PMID15815629. S2CID4426708.
      251. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 110.
      252. ^
      253. Patocka, Jiri Wulff, Kräuff Palomeque, MaríaVictoria (1999). "Dart giftiga grodor och deras gifter". ASA nyhetsbrev. 5 (75). ISSN1057-9419 . Hämtad 29 januari 2013 .
      254. ^
      255. Darst, Catherine R. Cummings, Molly E. (9 mars 2006). "Inlärning av rovdjur gynnar mimik av en mindre giftig modell i giftiga grodor". Natur. 440 (7081): 208–211. Bibcode:2006Natur.440..208D. doi: 10.1038/nature04297 . PMID16525472.
      256. ^
      257. Brodie, Edmund D. Jr. Nowak, Robert T. Harvey, William R. (1979). "Antipredatorsekret och beteende hos utvalda salamandrar mot smuss". Copeia. 1979 (2): 270–274. doi:10.2307/1443413. JSTOR1443413.
      258. ^
      259. Brodie, E.D. Jr. (1978). "Bitning och vokalisering som antipredatormekanismer hos marklevande salamanders". Copeia. 1978 (1): 127–129. doi:10.2307/1443832. JSTOR1443832.
      260. ^
      261. Hloch, A. (2010). Vad minns en salamander efter vintern? (PDF) . Universitetet i Wien. Fakultät für Lebenswissenschaften.
      262. ^
      263. Stancher, G. Rugani, R. Regolin, L. Vallortigara, G. (2015). "Numerisk diskriminering av grodor (Bombina orientalis)". Djurens kognition. 18 (1): 219–229. doi:10.1007/s10071-014-0791-7. PMID25108417. S2CID16499583.
      264. ^
      265. McCallum, M.L. (2007). "Avgång eller utrotning av amfibie? Aktuella minskar utrotningshastighet för dvärgbakgrund". Journal of Herpetology. 41 (3): 483–491. doi:10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO2.
      266. ^
      267. "Vad innebär det att vara människa?". Smithsonian National Museum of Natural History. Hämtad 19 november 2013.
      268. ^
      269. Hoekstra, J. M. Molnar, J. L. Jennings, M. Revenga, C. Spalding, M. D. Boucher, T. M. Robertson, J. C. Heibel, T. J. Ellison, K. (2010). "Antal globalt hotade amfibiearter efter sötvattensekoregion". Atlasen över globalt bevarande: förändringar, utmaningar och möjligheter att göra skillnad. Naturskyddsföreningen. Hämtad 5 september 2012.
      270. ^
      271. "Amfibiespecialistgrupp". IUCN SSC Amphibian Specialist Group. Hämtad 30 mars 2012.
      272. ^
      273. Waddle, James Hardin (2006). Användning av groddjur som ekosystemindikatorarter (PDF) (Ph.D.). University of Florida.
      274. ^
      275. Regier, Henry A. Baskerville, Gordon, L. (1996). "Hållbarhetsfrågor för resursförvaltare". Hållbar ombyggnad av regionala ekosystem som försämrats av exploaterande utveckling. DIANE Publishing. s. 36–38. ISBN978-0-7881-4699-2 .
      276. ^
      277. Jennings, W. Bryan Bradford, David F. Johnson, Dale F. (1992). "Beroende av strumpebandsormen Thamnophis elegans om amfibier i Sierra Nevada i Kalifornien". Journal of Herpetology. 26 (4): 503–505. doi:10.2307/1565132. JSTOR1565132.
      278. ^Stebbins & Cohen 1995, sid. 249.
      279. ^ ab
      280. Handlingsplan för bevarande av amfibier. IUCN. Arkiverad från originalet den 27 april 2012. Hämtad 30 mars 2012.
      281. ^
      282. "Panama Amphibian Rescue and Conservation Project". Amphibian Ark. Arkiverad från originalet den 14 juni 2010 . Hämtad 30 mars 2012.

      Citerade texter

      • Dorit, R.L. Walker, W.F. Barnes, R.D. (1991). Zoologi . Saunders College Publishing. ISBN978-0-03-030504-7 .
      • Stebbins, Robert C. Cohen, Nathan W. (1995). Amfibiernas naturhistoria. Princeton University Press. ISBN978-0-691-03281-8 .
      • Carroll, Robert L. (1988). Vertebrat paleontologi och evolution . W.H. Freeman. ISBN978-0-7167-1822-2 .
      • Carroll, Robert L. (2009). The Rise of Amphibians: 365 miljoner år av evolution. Johns Hopkins University Press. ISBN978-0-8018-9140-3 .
      • Duellman, William E. Linda Trueb (1994). Amfibiernas biologi. Johns Hopkins University Press. ISBN978-0-8018-4780-6 .
      • Frost, Darrel R. Grant, Taran Faivovich, Julián Bain, Raoul H. Haas, Alexander Haddad, Célio F.B. De Sá, Rafael O. Channing, Alan Wilkinson, Mark Donnellan, Stephen C. Raxworthy, Christopher J. Campbell, Jonathan A. Blotto, Boris L. Moler, Paul Drewes, Robert C. Nussbaum, Ronald A. Lynch, John D. Green, David M. Wheeler, Ward C. (2006). "Livets amfibieträd". Bulletin från American Museum of Natural History. 297: 1–291. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO2. hdl:2246/5781.
      • Pounds, J. Alan Bustamante, Martín R. Coloma, Luis A. Consuegra, Jamie A. Fogden, Michael PL Foster, Pru N. La Marca, Enrique Masters, Karen L. Merino-Viteri, Andrés Puschendorf, Robert Ron, Santiago R Sánchez-Azofeifa, G. Arturo Still, Christopher J. Young, Bruce E. (2006). "Utbredda utrotningar av groddjur från epidemiska sjukdomar som drivs av global uppvärmning". Natur. 439 (7073): 161–167. Bibcode:2006Natur.439..161A. doi:10.1038/nature04246. PMID16407945. S2CID4430672.
      • Stuart, Simon N. Chanson, Janice S. Cox, Neil A. Young, Bruce E. Rodrigues, Ana S. L. Fischman, Debra L. Waller, Robert W. (2004). "Status och trender för amfibieminskningar och utrotningar över hela världen". Vetenskap. 306 (5702): 1783–1786. Bibcode: 2004Sci. 306.1783S. CiteSeerX10.1.1.225.9620 . doi:10.1126/science.1103538. PMID15486254. S2CID86238651.
      • Stuart, S.N. Hoffmann, M. Chanson, J.S. Cox, N.A. Berridge, R.J. Ramani, P. Young, B.E., eds. (2008). Världens hotade amfibier. Utgiven av Lynx Edicions, i samarbete med IUCN-The World Conservation Union, Conservation International och NatureServe. ISBN978-84-96553-41-5 . Arkiverad från originalet den 30 oktober 2014. Hämtad 30 oktober 2014 .

      180 ms 6,8% Scribunto_LuaSandboxCallback :: gsub 160 ms 6,0% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getEntity 160 ms 6,0% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getExpandedArgument 140 ms 5,3% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getAllExpandedArguments 140 ms 5,3% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getEntityStatements 120 ms 4,5% Scribunto_LuaSandboxCallback :: match 120 ms 4,5% dataWrapper 100 ms 3,8% [others] 800 ms 30,1% Antal Wikibase-enheter laddade: 21/400 -->


      En databas med amfibiekaryotyper

      En av de första egenskaperna som vi lär oss om genomet hos många arter är antalet kromosomer som det är uppdelat på. Trots detta förblir många frågor om utvecklingen av kromosomnummer obesvarade. Att testa hypoteser om kromosomtalsutveckling med jämförande tillvägagångssätt kräver att egenskapsdata är lättillgängliga och associerade med för närvarande accepterad taxonomi. Bristen på tillgängliga karyotypdata som kan kopplas till fylogenier har begränsat tillämpningen av jämförande tillvägagångssätt som kan hjälpa oss att förstå utvecklingen av genomstrukturen. Dessutom, för taxonomer, kan betydelsen av nya karyotypdata endast bestämmas med hänvisning till register för andra arter. Här beskriver vi en kurerad databas (karyotype.org) utvecklad för att underlätta tillgången till kromosomnummer och könskromosomsystemdata för amfibier. Det öppna webbgränssnittet för denna databas tillåter användare att generera skräddarsydda utforskande plotter och tabeller för utvalda klader, samt ladda ner CSV-filer för offlineanalyser.

      Nyckelord: Amfibie Kromosomnummer Cytogenetisk Cytotaxonomi Könskromosom.


      Amfibier: egenskaper, klassificering och exempel

      Klassen Amphibia tillhör subphylum Vertebrata av phylum chordata. Alla representanter för Clssa Amphibia är ektotermiska, tetrapodiska ryggradsdjur som lever i en mängd olika livsmiljöer, inklusive terrestra, trädlevande, fossiella eller sötvattensekosystem. Namnet amfibie kommer från det grekiska ordet "amfibisk" vilket betyder att "leva ett dubbelliv". Eftersom vissa arter är permanenta landboende, medan andra arter uppvisar ett helt akvatiskt levnadssätt. Det finns cirka 8100 kända levande amfibier, varav nästan 90% är grodor. Amfibier uppträdde först för cirka 340 MYA (miljoner år sedan) sedan under Mellanmississippiska epoken av paleozoiktiden.

      Representanter för moderna amfibier är grodor, paddor, vattensalamandrar, salamanders och caecilianer, visar flera unika karakteristiska egenskaper. De har en våt hud och är mycket beroende av kutan som sekundär andning, men vissa små terrestra salamander och grodor har inte lungor, utan är helt beroende av sin hud för sin andning. De innehåller också grön stav i näthinnan för att skilja färger, tvådelade tänder och ett dubbelkanaligt hörsystem.

      Paedophryne amauensis är en groda från Nya Guinea som blir bara 7,7 mm lång medan den största levande groddjuren är den södra Kina jättesalamandern (Andrias sligoi) når en längd av 1,8 m (5 fot 11 tum). Vetenskapen som sysslar med studiet av amfibier kallas batrakologi.

      Allmänna egenskaper Funktioner hos klassen amfibier

      1. Amfibier är ektotermiska ryggradsdjur.
      2. De lever i en mängd olika livsmiljöer inklusive terrestra, trädlevande, fossoriala eller sötvattens akvatiska ekosystem.
      3. Kroppen har två delar: huvud och nacke i vissa fall, svans och nacke kan eller kanske inte finns.
      4. De har mjuk fuktig pigmenterad och körtelhud som inte innehåller några fjäll men huden på caecilianer innehåller fjäll. I det här fallet är huden slät och sträv och körtlar håller huden fuktig.
      5. Munnen är stor som innehåller utskjutande tunga och tänder av homodonttyp.
      6. Det finns två par lemmar som används för förflyttning.
      7. Kroppen har inte parade fenor men oparade fenor kan finnas.
      8. De utför andning genom hud och lungor. Men larvformer andas genom gälarna. I vissa fall kan gälar finnas externt hos vissa vuxna.
      9. Matsmältningssystemet är komplett och hjärtat har tre kammare med två auriklar och ett ventrikelportalsystem är välutvecklat.
      10. Utsöndringssystemet består av mesonefri njure. Utsöndringen är ureotelisk och de utsöndrande avfallsprodukterna är ammoniak och urea.
      11. Hjärnan är dåligt utvecklad med 10 par kranialnerver.
      12. Könen är åtskilda och de utför vanligtvis extern befruktning. För salamandrar är befruktningen intern.
      13. De är ägglager och häckar vanligtvis i vattendrag. Hanen har inga parningsorgan.
      14. Indirekt utveckling sker. I det här fallet ses små larvformer utan ben eller lungor, känd som grodyngellarv som omvandlas till vuxen genom metamorfos. I det här fallet är de flesta larverna växtätande, några allätande eller köttätande.
      15. Sidolinjen ses under deras larvstadium.
      16. Notokordet är närvarande vid embryonalstadiet som inte kvarstår och förvandlas till kota vid vuxenstadiet.

      Klassificering av amfibier

      Gladwyn Kingsley Nobel (1954), beskrev klassificeringen av amfibier i sin bok "The Biology of Amphibia". Han klassificerade klassen Amphibia i två underklasser, nämligen Stegocephalia och Lissamphibia, av vilka Stegocephalia inkluderar alla utdöda medlemmar och andra underklasser Lissamphibia inkluderar de levande medlemmarna.


      29.3A: Amfibiers egenskaper och utveckling - Biologi

      Enhet fem. Djurlivets utveckling

      20. Ryggradsdjurens historia

      Grodor, salamandrar och caecilianer, de fuktiga ryggradsdjuren, är direkta ättlingar till fiskar. De är de enda överlevande från en mycket framgångsrik grupp, amfibierna, de första ryggradsdjuren som går på land. Amfibier har troligen utvecklats från de lobfenade fiskarna, fiskar med parade fenor som består av en lång, köttig, muskulös lob som stöds av en central kärna av ben som bildar helt ledade leder med varandra. År 2006 visade upptäckten av en ny fossil fisk (släktet Tiktaalik) ytterligare ett steg i övergången mellan fisk och groddjur (figur 20.15 2).

      Figur 20.15. En nyckelanpassning av amfibier: benens utveckling.

      Hos strålfenade fiskar innehåller fenorna endast benstrålar. 1 Hos lobfenad fisk har fenorna en central kärna av ben (inuti en köttig lob) förutom benstrålar. Vissa lobfenade fiskar kunde flytta ut på land. 2 I det ofullständiga fossilet av Tiktaalik (som inte innehöll bakbenen) var axel-, underarms- och handledsben som hos amfibier, men änden av lemmen var som hos lobfenade fiskar. 3 Hos primitiva amfibier är lembenens positioner förskjutna och beniga "toner" förekommer.

      Amfibier har fem nyckelegenskaper som gjorde det möjligt för dem att framgångsrikt invadera landet:

      1. Ben. Grodor och salamandrar har fyra ben och kan röra sig på land ganska bra. Det sätt på vilket benen tros ha utvecklats från fenor illustreras i figur 20.15. Lägg märke till att arrangemanget av benen i de tidiga amfibiernas lemmar 3 liknar det arrangemang som finns hos lobfenad fisk 1 och i Tiktaalik 2. Benen var en av de viktigaste anpassningarna till livet på land.

      2. Lungor. De flesta amfibier har ett par lungor, även om de inre ytorna är dåligt utvecklade. Lungorna var nödvändiga eftersom den ömtåliga strukturen hos fiskgälar kräver vattens flytkraft för att stödja dem.

      3. Kutan andning. Grodor, salamandrar och caecilianer kompletterar alla användningen av lungor genom att andas rakt över huden, som hålls fuktig och ger en omfattande yta. Detta andningssätt begränsar groddjurens kroppsstorlek, eftersom det bara är effektivt för ett högt förhållande mellan yta och volym.

      4. Lungvener. Efter att blod har pumpats genom lungorna, återför två stora vener som kallas lungvener det luftade blodet till hjärtat för återpumpning. Detta gör att luftat blod kan pumpas till vävnader vid ett mycket högre tryck än när det lämnar lungorna.

      5. Delvis delat hjärta. Större mängder syre krävs av muskler för rörelse och stöd på land. Amfibiehjärtats kamrar är åtskilda av en skiljevägg som hjälper till att förhindra att luftat blod från lungorna blandas med icke luftat blod som återförs till hjärtat från resten av kroppen. Detta separerar blodcirkulationen i två separata vägar, pulmonell och systemisk.Separationen är emellertid ofullständig och viss blandning förekommer.

      Amfibier var de dominerande landryggradsdjuren i 100 miljoner år (figur 20.16). De blev först vanliga under karbonperioden, då mycket av landet täcktes av tropiska träskmarker i låglandet. Groddjuren nådde sin största mångfald under mitten av Perm, då det fanns 40 familjer. Sextio procent av dem var helt jordnära, med beniga plattor och pansar som täckte deras kroppar. Många av dessa landlevande groddjur växte till att bli väldigt stora – några så stora som en ponny! Efter den stora permiska utrotningen började de terrestra formerna minska, och när dinosaurierna utvecklades fanns bara 15 familjer kvar, alla vattenlevande.

      Figur 20.16. En landlevande amfibie från den tidiga perm.

      Vid den permiska perioden var många typer av amfibier helt terrestra, och vissa, som denna Cacops, hade omfattande kroppsrustningar.

      Cirka 4 850 arter av amfibier finns idag (figur 20.17), i 37 olika familjer och 3 ordnar, alla härstammar från tre vattenlevande familjer som överlevde konkurrensen med reptiler genom att återinvadera vattnet. De tre levande orden i klassen Amfibier är: Anura, grodor och paddor Urodela, salamander och vattensalamandrar och Apoda, caecilianer (tabell 20.3). De flesta av dagens amfibier uppvisar förfädernas fortplantningscykel: Ägg som läggs i vatten kläcks till vattenlevande larverformer med gälar, som så småningom genomgår metamorfos till vuxna former med lungor. Många amfibier uppvisar undantag från detta mönster, men alla är bundna till fuktiga om inte vattenmiljöer på grund av deras tunna hud. I fuktiga livsmiljöer, särskilt i tropikerna, är amfibier ofta de vanligaste och mest framgångsrika ryggradsdjuren som finns idag.

      Figur 20.17. En representant för dagens groddjur.

      Denna rödögda lövgroda, Agalychnis callidryas, är en medlem av gruppen av amfibier som inkluderar grodor och paddor (ordningen Anura).

      TABELL 20.3. ORDNINGAR AV GRODROD

      Viktigt läranderesultat 20.5. Amfibier var de första ryggradsdjuren som framgångsrikt invaderade land. De utvecklade ben, lungor och lungvenen, vilket gjorde att de kunde pumpa om syresatt blod och på så sätt leverera syre mycket mer effektivt till kroppens muskler.

      Om du är upphovsrättsinnehavare av något material som finns på vår webbplats och har för avsikt att ta bort det, vänligen kontakta vår webbplatsadministratör för godkännande.


      Topp 6 egenskaper hos amfibier | Phylum Chordata

      Följande punkter belyser de sex bästa egenskaperna hos amfibier. Egenskaperna är: 1. Externa egenskaper 2. Interna funktioner 3. Befruktning 4. Utveckling 5. Kromosomnummer 6. Fysiologiska adaptiva egenskaper.

      Karakteristisk # 1. Externa funktioner:

      a. Groddjuren är ektotermiska ryggradsdjur.

      b. Huden är naken, fuktig och mycket glänsande och shydulär.

      c. Hudfjäll finns hos vissa medlemmar av apodans (t.ex. Uraeotyphlidae, Typhlonectidae och Caeciliidae).

      d. Huvudet distinkt, bålen långsträckt, hals och svans kan vara närvarande eller saknas (t.ex. Anura).

      e. Kropp med 2 par pentadaktylösa lemmar (förutom bakre par i Sirenidae och totalt frånvarande i Gymnophiona).

      f. Frambenen är försedda med 4 siffror och bakbenen med 5 siffror. Siffror är klolösa förutom afrikansk padda, Xenopus och i larvformer av en asiatisk urodele, Onychodactylus.

      g. Ögonlocken finns hos landlevande amfibier. Trumhinnan eller trumhinnan saknas i urodeles, apodans och i vissa anuraner (t.ex. Bombinator). Tympanen är framträdande hos de flesta anuraner.

      h. Lateral linjesystem finns i larver av luftandningsformer och i per-ennibranchiate urodeles (t.ex. Necturus, Proteus och Siren), vilket hjälper till att upptäcka vibrationer av vatten.

      i. Medianfenor finns vanligtvis i larverna men stöds inte av fenstrålar.

      j. Huvud med ett par näsborrar som leder in i munhålan.

      Karakteristiskt # 2. Interna funktioner:

      i. Tungan är platt, bred och musku­lar och mer eller mindre orörlig i akvatiska former.

      ii. Tarmen slutar i cloaca.

      iii. Andning utförs av lungorna hos de flesta vuxna amfibier. I larvstadierna och i per-ennibranchiate urodeles hjälper de yttre gälarna till andningen. Hos vissa salamandrar (Salamandra atra och alla pletodontider) där lungor saknas utförs reparation uteslutande av hud och svalg.

      iv. RBC är stora, kärnförsedda och ovala. RBC från salamander bland ryggradsdjur är störst i storlek. Proteus RBC mäter cirka 58 pm i diameter.

      v. Hjärtat är 3 kammare med 2 auriklar och en odelad ventrikel. En sinus venosus och en conus arteriosus är närvarande. Hos Siren och Necturus delar en sep­tum ventrikeln i höger och vänster kammare. Inom håligheten hos conus arteriosus delar en longitudinell spi­ral klaff av endotelvävnad lumen av conus arteriosus okomplett och separerar cirkulationen av väl syresatt och mindre syrehaltigt blod.

      vi. Njure är en opistonefri typ. Moderna amfiber och shyianer har en enda arkinefri kanal som dränerar både njurarna och könskörtlarna.

      vii. Hos vuxna kvinnliga amfibier går archinephric kanalen förlorad, produkterna från äggstocken bärs av äggledaren.

      viii. En ventral kloak urinblåsa finns hos amfibier, och urinblåsan har kapacitet för vattenresorption.

      ix. Hjärnan är ospecialiserad, främst i urodele. Hjärnhemisfärerna är åtskilda från varandra som förenade med fiskar. Corpus striatum är liten. Pinealkroppen är välutvecklad hos anuraner. Lillhjärnan är rudimentär, så groddjuren är tröga till sin natur.

      x. 10 par kranialnerver är närvarande.

      xi. Jacobson-organ eller Vomeronasalt organ, ett luktorgan, förekommer hos de flesta amfibier.

      i. Dubbla occipitalkondyler av exoccipitaler finns i skallen.

      ii. Käftupphängning är av autostylic typ.

      iii. Ett tätt otiskt spår finns.

      iv. Post temporal fossa och ectopterygoid är närvarande.

      v. Tympanum, om det finns, kopplat till innerörat genom en stavliknande stapes eller columella (hyomandibula hos fisk), hjälper till vid ljudöverföring. Ett extra ben med örat, kallat auri­cular operculum, finns.

      vi. Underkäken är sammansatt av en enda koronoid medialt och 3-dermala element.

      vii. Pedicella-tänder är unika hos alla moderna amfibier (förutom i en grupp salamanders av släktet Siren och två släkten av grodor, Phyllobates och Ceratophrys). Pedi­cellate-tänder är vars bas och krona består av dentin och är åtskilda av en smal zon av okalkad dentin eller fibrös bindväv.

      viii. Kotpelaren är till stor del benig och flexibiliteten i kotans kol­umn går förlorad för att ge mer styrka och stödja kroppens vikt på land.

      ix. Bröstgördeln är fri från skallen och artikulerar inte direkt med kotpelaren.

      x. Bäckengördeln är ansluten till ver­tebralpelaren med en enda sakral kota och bakbenen som är förenade med bäckengördeln används för framdrivning.

      xi. Den sakrala regionen inkluderar en enda kota.

      xii. De flesta av de bevarade amfibierna har tappat revbenen.

      xiii. Äkta bröstbenet saknas.

      xiv. Kotor är amphicoelous typ i apodans, mestadels procoelous och opisthocoelous i urodeles, och ytlig procoelous typ i de flesta anuraner.

      Karakteristiskt # 3. Befruktning:

      Det finns en stor mångfald av reproduktions- och shytiva lägen som inte överensstämmer så mycket i deras taxonomi. Befruktningen är mestadels extern hos vissa urodeles och anuraner, och mestadels intern hos apodans och i vissa urodeles (Ambystomatidae).

      Karakteristiskt # 4. Utveckling:

      a. De flesta är oviparösa, och några är viviparösa, t.ex. vissa medlemmar av apodans Scolecomorphidae, några medlemmar av Caeciliidae och Typhlonectidae, vissa arter av Nectophrynoides (Bufonidae och hos vissa arter av salamander).

      b. Mestadels amfibier lägger ägg i fuktiga mikrohabitat eller i vatten, och för metamorfos är vatten nödvändigt.

      c. Ägg är stora och äggula är måttlig mängd – mesolecithal.

      d. Klyvningen är holoblastisk men ojämlik.

      e. Amnion och ailantois saknas (anamniotisk).

      f. Ett vattenlevande larvstadium (grodyngel) med yttre gäl finns.

      g. Hos de flesta groddjur sker metamorfos i många former.

      h. Ett märkligt fenomen - paedogenes (könsmognad i larven) eller neoteny (retention av larvkaraktärer) förekommer hos vissa urodele.

      Karakteristiskt # 5. Kromosomnummer:

      I Apoda är det lägsta kromosomtalet 20 i Chthonerpeton indistinctum (Typhlonectidae) och det högsta antalet finns i Ichthyophis som är 42 till antalet. I Urodela är det lägsta kromosomtalet i Taricha 22, och hos Onychodactylus japonicus och Ranoden sibiricus är talet 66.

      I Anura har det lägsta och högsta kromosomtalet registrerats i familjen Ranidae. Det lägsta antalet har registrerats i Arthroleptis som är 14 och det högsta antalet har också registrerats i Astylosternus diadematus som är 54.

      Karakteristiskt # 6. Fysiologiska adaptiva egenskaper:

      Hud för andning och vattenkonservering:

      Den fuktiga, körtelhuden är genomsläpplig för vatten, vilket underlättar utbytet av syre och koldioxid. Avdunstning av vattenånga genom huden har begränsats till amfibierna i våta och fuktiga miljöer förutom Australiens ökengroda, Chiroleptis platycephalus, som aestiverar under lera genom att anta ett speciellt sätt, såsom förmågan att hålla den stora mängden urin i uri­nary urinblåsa genom förlust av glomeruli i njurarna.

      Kroppsvätskorna hos vattenlevande amfibier är hypertona, det vill säga högre koncentration till sötvattnet. Vatten kommer ständigt in i kroppen genom gälarna, munhinnan och fuktig permeabel hud och en del vatten kommer in i kroppen med mat. Amfibier dricker inte eller dricker knappt vatten. Kroppens vattenbalans upprätthålls genom att riklig urin produceras.

      De landlevande groddjuren som de flesta anu­raner lever huvudsakligen i fuktigt klimat. Urinen från dessa anuraner är hypoosmotisk i förhållande till blodplasman. Så anuraner resorberar aktivt lösta ämnen från den renala tubulära vätskan och resorberar även vatten från urinen, för att upprätthålla vattenbalansen i kroppen. Fiskarna och amfibierna kallas Anamniota på grund av bristen på amnion och ailantois runt äggen.

      Geografisk fördelning:

      Utdöda och levande amfibier har en världsomspännande utbredning. Levande amfibier är frånvarande från Antarktis och vissa oceaniska öar.

      Duellman och Trueb (1986), Halliday och Adler (1986) har rapporterat 4015 arter som är klassificerade i 398 släkten i 34 familjer.


      152 amfibier

      I slutet av det här avsnittet kommer du att kunna göra följande:

      • Beskriv den viktiga skillnaden mellan groddjurens livscykel och andra ryggradsdjurs livscykel
      • Skilj mellan egenskaperna hos Urodela, Anura och Apoda
      • Beskriv amfibiernas evolutionära historia

      Amfibier är tetrapoder med ryggradsdjur ("fyra lemmar") och inkluderar grodor, salamander och caecilianer. Termen "amfibie" är löst översatt från grekiskan som "dubbelt liv", vilket är en referens till den metamorfos som många grodor och salamandrar genomgår och den unika blandning av vattenlevande och landlevande faser som krävs i deras livscykel. Faktum är att de inte kan avvika långt från vatten eftersom deras reproduktion är intimt knuten till vattenhaltiga miljöer. Amfibier utvecklades under devonperioden och var de tidigaste terrestra tetrapoderna. De representerar en evolutionär övergång från vatten till land som inträffade under många miljoner år. Således är amfibierna de enda levande sanna ryggradsdjuren som har gjort en övergång från vatten till land i både sin ontogeni (livsutveckling) och fylogeni (evolution). De har inte förändrats mycket i morfologi under de senaste 350 miljoner åren!

      Se den här serien med fem Animal Planet-videor om tetrapods evolution:

        1: Utvecklingen från fisk till tidigaste tetrapod

      Amfibiers egenskaper

      Som tetrapoder kännetecknas de flesta amfibier av fyra välutvecklade lemmar. Hos vissa arter av salamander är bakbenen reducerade eller saknas, men alla caecilianer är (sekundärt) lemlösa. En viktig egenskap hos befintliga groddjur är en fuktig, permeabel hud som uppnås via slemkörtlar. Det mesta vattnet tas in över huden snarare än genom att dricka. Huden är också en av tre andningsytor som används av amfibier. De andra två är lungorna och munhålan. Luft tas först in i munnen genom näsborrarna och trycks sedan genom positivt tryck in i lungorna genom att höja halsen och stänga näsborrarna.

      Alla befintliga vuxna amfibier är köttätande, och vissa landlevande groddjur har en klibbig tunga som används för att fånga byten. Amfibier har också flera små tänder vid kanten av käkarna. Hos salamandrar och caecilianer finns tänder i båda käkarna, ibland i flera rader. Hos grodor och paddor ses tänder endast i överkäken. Ytterligare tänder, kallade vomerintänder, kan hittas i taket av munnen. Amfibie tänder är pedicellate, vilket innebär att roten och kronan är förkalkade, åtskilda av en zon av icke förkalkad vävnad.

      Amfibier har bildbildande ögon och färgseende. Öron utvecklas bäst hos grodor och paddor, som talar för att kommunicera. Grodor använder separata områden i innerörat för att upptäcka högre och lägre ljud: de papilla amphibiorum, som är känslig för frekvenser under 10 000 hertz och unik för amfibier, och papilla basilaris, som är känsligt för högre frekvenser, inklusive parningsanrop, som sänds från trumhinnan genom stapesbenet. Amfibier har också ett extra ben i örat, operculum, som överför lågfrekventa vibrationer från frambenen och axlarna till innerörat, och kan användas för att detektera seismiska signaler.

      Amfibiers utveckling

      Fossilregistret ger bevis på de första tetrapoderna: nu utdöda amfibiearter som dateras till nästan 400 miljoner år sedan. Utvecklingen av tetrapoder från lobfenade sötvattensfiskar (liknande selakanter och lungfiskar) representerade en betydande förändring i kroppsplanen från en som lämpade sig för organismer som andades och simmade i vatten, till organismer som andades luft och flyttade in på land. Dessa förändringar inträffade över ett spann 50 miljoner år under devonperioden.

      Vattenfyrkräftor från devonperioden inkluderar Ichthyostega och Acanthostega. Båda var vattenlevande och kan ha haft både gälar och lungor. De hade också fyra lemmar, med skelettstrukturen hos lemmar som finns hos dagens tetrapoder, inklusive amfibier. Lemmarna kunde dock inte dras in under kroppen och skulle inte ha stött sina kroppar väl ur vattnet. De levde förmodligen i grunda sötvattensmiljöer och kan ha tagit korta utflykter på land, ungefär som "vandrande" havskatter gör idag i Florida. I Ichthyostega, frambenen var mer utvecklade än bakbenen, så den kan ha släpat med sig när den vågade sig in på land. Vad som föregick Acanthostega och Ichthyostega?

      År 2006 publicerade forskare nyheter om deras upptäckt av ett fossil av en "tetrapod-liknande fisk". Tiktaalik roseae, som verkar vara en morfologiskt "mellanform" mellan sarkopterygiska fiskar med fotliknande fenor och tidiga tetrapoder med riktiga lemmar ((Figur)). Tiktaalik levde sannolikt i en miljö med grunt vatten för cirka 375 miljoner år sedan. 1 Tiktaalik hade också gälar och lungor, men förlusten av vissa gälelement gav den en hals, som skulle ha gjort att huvudet kunde röra sig i sidled för att äta. Ögonen var på toppen av huvudet. Den hade fenor, men fenbenens fäste vid axeln antydde att de kunde vara viktbärande. Tiktaalik föregick Acanthostega och Ichthyostega, med sina fyra lemmar, med cirka 10 miljoner år och anses vara en sann mellanliggande klad mellan fiskar och amfibier.


      De tidiga tetrapoderna som flyttade in på land hade tillgång till nya näringskällor och relativt få rovdjur. Detta ledde till den utbredda spridningen av tetrapoder under den tidiga karbonperioden, en period som ibland kallas "groddjurens ålder".

      Moderna amfibier

      Amfibier omfattar uppskattningsvis 6 770 bevarade arter som bor i tropiska och tempererade områden runt om i världen. Alla levande arter klassificeras i underklassen Lissamphibia (“slät-amfibie”), som är uppdelad i tre klader: Urodela ("svansad"), salamandern Anura ("svanslös"), grodorna och Apoda ("svanslös"). benlösa”), caecilianerna.

      Urodela: Salamandrar

      Salamandrar är groddjur som tillhör ordningen Urodela (eller Caudata). Dessa djur är förmodligen de som liknar förfäders amfibier mest. Levande salamandrar ((Figur)) inkluderar cirka 620 arter, av vilka några är vattenlevande, andra på land och några som lever på land endast som vuxna. De flesta vuxna salamandrar har en generaliserad tetrapod kroppsplan med fyra lemmar och en svans. Placeringen av deras ben gör det svårt att lyfta sina kroppar från marken och de rör sig genom att böja sina kroppar från sida till sida, kallad lateral vågformning, på ett fiskliknande sätt medan de "går" sina armar och ben framåt och bakåt. Man tror att deras gång liknar den som användes av tidiga tetrapoder. Majoriteten av salamandrarna är lunglösa och andningen sker genom huden eller genom yttre gälar hos vattenlevande arter. Vissa landlevande salamandrar har primitiva lungor några få arter har både gälar och lungor. Den gigantiska japanska salamandern, den största levande amfibien, har ytterligare veck i huden som förstorar andningsytan.

      De flesta salamandrar förökar sig med en ovanlig process av inre befruktning av äggen. Parning mellan salamandrar innebär vanligtvis en utstuderad och ofta långvarig uppvaktning. En sådan uppvaktning slutar i att hanarna avsätter spermier i ett paket som kallas en spermatofor, som sedan plockas upp av honan, så att befruktningen i slutändan är intern. Alla salamander utom en, eldsalamandern, är oviparösa. Vattensalamandrar lägger sina ägg i vatten, där de utvecklas till benlösa larver som kallas efts. Marksalamandrar lägger sina ägg i fuktiga bon, där äggen bevakas av sina mödrar. Dessa embryon går igenom larvstadiet och fullbordar metamorfos innan de kläcks till små vuxna former. En vattensalamander, den mexikanska axolotl, lämnar aldrig larvstadiet, blir könsmogen utan metamorfos.


      Visa River Monsters: Fish With Arms and Hands? för att se en video om en ovanligt stor salamanderart.

      Anura: Grodor

      Grodor ((Figur)) är groddjur som tillhör ordningen Anura eller Salientia (“hoppare”). Anuraner är bland de mest olika grupperna av ryggradsdjur, med cirka 5 965 arter som förekommer på alla kontinenter utom Antarktis.Anuraner, som sträcker sig från den lilla Nya Guinea-grodan på 7 mm till den enorma goliatgrodan på 32 cm från det tropiska Afrika, har en kroppsplan som är mer specialiserad för rörelse. Vuxna grodor använder sina bakben och sitt pilliknande endoskelett för att hoppa exakt för att fånga byten på land. Lövgrodor har händer anpassade för att greppa grenar när de klättrar. I tropiska områden kan "flygande grodor" glida från abborre till abborre på fötternas förlängda nät. Grodor har ett antal modifieringar som gör att de kan undvika rovdjur, inklusive hud som fungerar som kamouflage. Många arter av grodor och salamander släpper också ut defensiva kemikalier som är giftiga för rovdjur från körtlar i huden. Grodor med giftigare skinn har en ljus varning (aposematisk) färgning.


      Grodägg befruktas externt och liksom andra groddjur lägger grodor i allmänhet sina ägg i fuktiga miljöer. Även om amfibieägg skyddas av ett tjockt gelélager, skulle de fortfarande torka snabbt i en torr miljö. Grodor uppvisar en stor mångfald av föräldrarnas beteenden, med vissa arter som lägger många ägg och uppvisar lite föräldravård, till arter som bär ägg och grodyngel på bakbenen eller inbäddade i ryggen. Hanarna på Darwins groda bär grodyngel i sin röstsäck. Många lövgrodor lägger sina ägg från marken i ett vikt blad som ligger över vatten så att grodyngeln kan falla ner i vattnet när de kläcks.

      Livscykeln för de flesta grodor, liksom andra groddjur, består av två distinkta stadier: larvstadiet följt av metamorfos till vuxenstadiet. Däremot äggen av grodor i släktet Eleutherodactylus utvecklas direkt till små grodor, bevakade av en förälder. En grodas larvstadium, grodyngeln, är ofta en filterätande växtätare. Grodyngel har vanligtvis gälar, ett lateralt linjesystem, långfenade svansar och saknar lemmar. I slutet av grodyngelstadiet genomgår grodor metamorfos till vuxen form ((Figur)). Under detta skede försvinner gälarna, svansen och sidolinjesystemet, och fyra lemmar utvecklas. Käkarna blir större och lämpar sig för köttätande utfodring, och matsmältningssystemet förvandlas till den typiska korta tarmen hos ett rovdjur. En trumhinna och luftandande lungor utvecklas också. Dessa förändringar under metamorfos tillåter larverna att flytta till land i vuxenstadiet.


      Apoda: Caecilians

      Uppskattningsvis 185 arter omfattar caecilianerna, en grupp amfibier som tillhör ordningen Apoda. De har inga lemmar, även om de utvecklats från en ryggradsdjursförfader med ben. Den fullständiga bristen på lemmar gör att de liknar daggmaskar. Denna likhet förstärks av hudveck som ser ut som segmenten av en daggmask. Men till skillnad från daggmaskar har de tänder i båda käkarna och livnär sig på en mängd olika små organismer som finns i jorden, inklusive daggmaskar! Caecilians är anpassade för en grävande eller vattenlevande livsstil, och de är nästan blinda, med sina små ögon ibland täckta av hud. Även om de har en enda lunga är de också beroende av kutan andning. Dessa djur finns i tropikerna i Sydamerika, Afrika och södra Asien. Hos caecelianerna, de enda amfibierna där hanarna har kopulatoriska strukturer, är befruktningen intern. Vissa caecilianer är oviparösa, men de flesta bär levande unga. I dessa fall hjälper honorna att ge näring åt sina ungar med vävnad från äggledaren före födseln och från huden efter födseln.

      Den paleozoiska eran och ryggradsdjurens utveckling När ryggradsdjuren uppstod under den paleozoiska eran (542 till 251 MYA), var jordens klimat och geografi väldigt annorlunda. Fördelningen av landmassor på jorden var också mycket annorlunda än idag. Nära ekvatorn fanns två stora superkontinenter, Laurentia och Gondwana , som omfattade de flesta av dagens kontinenter, men i en radikalt annorlunda konfiguration ((Figur)). Vid den här tiden var havsnivåerna mycket höga, förmodligen på en nivå som inte har nåtts sedan dess. När paleozoiken fortskred skapade glaciationerna ett svalt globalt klimat, men förhållandena värmdes upp mot slutet av den första halvan av paleozoiken. Under senare hälften av paleozoikum började landmassorna att röra sig tillsammans, med den initiala bildandet av ett stort nordligt block kallat Laurasia, som innehöll delar av det som nu är Nordamerika, tillsammans med Grönland, delar av Europa och Sibirien. Så småningom bildades en enda superkontinent, kallad Pangea, med början i den senare tredjedelen av paleozoikum. Istider började sedan påverka Pangaeas klimat och fördelningen av ryggradsdjurens liv.


      Under tidig paleozoikum var mängden koldioxid i atmosfären mycket större än den är idag. Detta kan ha börjat förändras senare, eftersom landväxter blev vanligare. När rötter från landväxter började infiltrera sten och jord började bildas drogs koldioxid ut ur atmosfären och fastnade i berget. Detta minskade nivåerna av koldioxid och ökade nivåerna av syre i atmosfären, så att i slutet av paleozoikum var atmosfäriska förhållanden liknande de i dag.

      När växter blev vanligare under senare hälften av paleozoikum började mikroklimat uppstå och ekosystemen började förändras. När växter och ekosystem fortsatte att växa och bli mer komplexa, flyttade ryggradsdjur från vattnet till land. Närvaron av strandlinjevegetation kan ha bidragit till att ryggradsdjur förflyttats till land. En hypotes antyder att fenor från vattenlevande ryggradsdjur användes för att manövrera genom denna vegetation, vilket utgör en föregångare till fenornas rörelse på land och den fortsatta utvecklingen av lemmar. Den sena paleozoiken var en tid av diversifiering av ryggradsdjur, eftersom amnioter dök upp och blev två olika linjer som gav upphov, å ena sidan, till synapsider och däggdjur, och å andra sidan till codonts, reptiler, dinosaurier och fåglar. Många marina ryggradsdjur dog ut i slutet av devonperioden, som slutade för cirka 360 miljoner år sedan, och både marina och landlevande ryggradsdjur decimerades av en massutrotning i den tidiga permperioden för cirka 250 miljoner år sedan.

      Avsnittssammanfattning

      Som tetrapoder kännetecknas de flesta amfibier av fyra välutvecklade lemmar, även om vissa arter av salamander och alla caecilianer är lemlösa. Den viktigaste egenskapen hos bevarade amfibier är en fuktig, permeabel hud som används för kutan andning, även om lungor finns hos vuxna av många arter.

      Alla amfibier är köttätare och har många små tänder. Fossilregistret ger bevis på amfibiearter, nu utdöda, som uppstod för över 400 miljoner år sedan som de första tetrapoderna. Levande amfibier kan delas in i tre klasser: salamander (Urodela), grodor (Anura) och caecilians (Apoda). Hos de flesta groddjur sker utvecklingen i två distinkta stadier: ett gälstadium för vattenlevande larver som omvandlas till ett vuxenstadium, förvärvar lungor och ben och förlorar svansen hos anuraner. Ett fåtal arter i alla tre kladdarna går förbi ett frilevande larvstadium. Olika nivåer av föräldravård ses hos groddjuren.