Information

När bildas 3 groddlager i embryot? Och varför bildas det bara ett moget ägg?

När bildas 3 groddlager i embryot? Och varför bildas det bara ett moget ägg?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

När bildas de 3 bakterielagren i embryot under graviditetsprocessen? Är det efter bildandet av gastrula? Dessutom, under oogenes, varför bildas bara ett moget ägg? Varför inte använda polarkroppsägg istället? Förekommer det en korsning under oogenesen? Om ja, i vilket skede?


Jag delar upp frågan och svarar på varje del en i taget.

Bildning av groddlager: Gastrulation är en fas tidigt i den embryonala utvecklingen hos de flesta djur, under vilken den enkelskiktade blastulan omorganiseras till en trilaminär ("tre-lagers") struktur känd som gastrula. Dessa tre groddlager är kända som ektoderm, mesoderm och endoderm, dvs. lagren bildas med gastrula, eller helt enkelt gastrula är strukturen som innehåller dessa 3 lager.1

Polarkroppsägg: Polära kroppar har i allmänhet inte förmågan att bli befruktade eftersom de bara är restdelar av oogenes. De bildas bara för att upprätthålla haploidtal i oocyter, så de får inte ens tillräcklig mängd cytoplasma för att överleva (det mesta av cytoplasman ges till oocyter för att ge näring till embryot). Så de apopteras och försvinner, men i vissa fall (som detta) anses de vara viktiga och kan till och med leda till ovanliga fenomen som tvillingar i polarkroppar, där tvillingar uppstår när äggcellen och polarkroppen båda befruktas av separata spermier.2.

Gå över: I oogenes (eller specifikt ootidogenes) sker korsning under omvandlingen av primär oocyt till sekundär oocyt och första polära kropp. Meios I av ootidogenes börjar under embryonal utveckling, men stannar i diplotenstadiet av profas I fram till puberteten. För de primära oocyter som fortsätter att utvecklas i varje menstruationscykel, under puberteten, uppstår synaps och tetrads bildas, vilket möjliggör kromosomövergång. Som ett resultat av meios I utvecklas den primära oocyten till den sekundära oocyten och den första polära kroppen.3

(Hos däggdjur sönderfaller den första polära kroppen normalt innan den delar sig, så endast två polära kroppar produceras.)

Referenser:

  1. https://en.wikipedia.org/wiki/Gastrulation

  2. https://en.wikipedia.org/wiki/Polar_body

  3. https://en.wikipedia.org/wiki/Oogenesis

  4. Polära kroppar - mer en brist på förståelse än en brist på respekt

  5. Sällsynta former av vänortssamverkan


Gastrulationsdefekt proteas från Drosophila

Aktivitet och specificitet

Gastrulationsdefekta fungerar tillsammans med Snake och Easter i en extracellulär sekventiell aktiveringskaskad med återkoppling (se figur 679.1) som sprider en spatialt begränsad signal inom det extracellulära perivitellina utrymmet av syncitialblastoderm-embryot [3,4]. Samuttrycksstudier i cellkultur visade att gastrulationsdefekt klyver och aktiverar Snake-zymogenen. När gastrulationsdefekta uttrycks samtidigt med Snake, leder det till autokatalytisk bearbetning och aktivering av gastrulationsdefekt zymogen. Processen kräver inte integriteten hos Snakes katalytiska triad eftersom mutation av Snake aktiva site serin till alanin inte förhindrar gastrulationsdefekt autoklyvning [3]. Därför kan komplexbildning mellan gastrulationsdefekt och Snake vara tillräcklig för att inducera aktivering av gastrulationsdefekt zymogen. In vivo, Gastrulation defekt har rapporterats inte aktiveras i frånvaro av nudel det är dock inte känt om effekten är direkt eller indirekt [5] .

Figur 679.1 . Den dorsala-ventrala proteaskaskaden. En modell av aktiveringskaskaden som leder till ventralt begränsad bearbetning av en prekursorform av Spaetzle, en "NGF-liknande" tillväxtfaktorligand, i perivitellina utrymmet baserat på kombinerade publicerade data [3,4]. I denna modell regleras autoaktivering av gastrulation defekt av Snake spatialt och temporärt av verkan av en hypotetisk inhibitor. Utlösning av kaskaden förutsätter inaktivering av denna inhibitor på ett ventralt begränsat sätt.


Några senaste rön

  • Kartläggning av yttre innervation av mag-tarmkanalen i musembryotΏ] "Exakt extrinsisk afferent (visceral sensorisk) och efferent (sympatisk och parasympatisk) innervering av tarmen är grundläggande för överhörning mellan tarm och hjärna. På grund av begränsningen av inre markörer för att distinkt visualisera de tre klasserna av extrina, vilka intimt associera inom tarmkäxen, detaljerad information om utvecklingen av extrinsiska tarminnerverande axoner förblir relativt sparsam. Här kartlade vi yttre innervering av tarmen och utforskade relationerna mellan olika typer av yttre axoner under embryonal utveckling hos möss. Visualisering med karakteriserad inneboende markörer avslöjade att viscerala sensoriska, sympatiska och parasympatiska axoner uppstår från olika anatomiska platser, projicerar i nära anslutning via tarmkäxen och bildar distinkta innervationsmönster i tarmen från embryonal dag E10.5 till E16.5. Genetisk ablation av visceral sensoriska banor resulterar i den oberäkneliga förlängningen av båda sympatiska och parasympatiska axoner, vilket innebär att afferenta axoner tillhandahåller en axonal ställning för att dirigera efferenta axoner. Samkulturanalys bekräftade ytterligare den attraktiva effekten av sensoriska axoner på sympatiska axoner. Sammantaget ger vår studie nyckelinformation om utvecklingen av yttre tarm-innerverande axoner som sker genom heterotypiska axonala interaktioner och ger en anatomisk grund för att avslöja neurala kretsar i tarm-hjärnans axel."
  • magkurvatur genereras av vänster-höger asymmetrisk tarmmorfogenesΐ] "Vänster-höger (LR) asymmetri är ett grundläggande kännetecken för inre anatomi, men uppkomsten av morfologisk asymmetri förblir en av de minst förstådda faserna av organogenes. Asymmetrisk rotation av tarmen styrs av krafter utanför tarmen, men de morfogenetiska händelserna som genererar anatomisk asymmetri i andra regioner av matsmältningskanalen förblir okända. Här visar vi hos mus och Xenopus att mekanismerna som driver magens krökning är inneboende i själva tarmröret. Primitivets vänstra vägg magen expanderar mer än den högra väggen, eftersom det vänstra epitelet blir mer polariserat och genomgår radiell omarrangemang. Dessa asymmetrier finns över flera arter och är beroende av LR-mönstringsgener, inklusive Foxj1, Nodal och Pitx2. Våra fynd har implikationer för hur LR-mönstring manifesterar sig distinkta typer av morfologiska asymmetrier i olika sammanhang."
  • Matsmältningskanalen i mänskliga embryon mellan Carnegie steg 11 och 13Α] "Matsmältningskanalen bildades initialt av en förträngning av gulesäcken, och sedan differentierade flera härledda primordier såsom svalget, lungan, magen, levern och bukspottkörtelns primordia under 12 (21-29 somiter) och CS13 (≥ 30 somiter). Differentieringen av fyra par svalgpåsar var fullständig i alla 13 embryon. Det respiratoriska primordium kändes igen i ≥ 26-somiter embryon och det plattades till och förgrenades sedan vid 13. Luftstrupen bildades och förlängdes sedan ≥ 35-somite embryon. Magen antog en spindelform i alla ≥ 34-somite embryon, och leverknoppen kändes igen i ≥ 27-somite embryon. Den dorsala bukspottkörteln visade sig som definitiva knoppar i alla utom tre CS13 embryon, och runt dessa knoppar , tunntarmen böjd i ≥ 33-somite embryon. I ≥ 35-somite embryon roterade tunntarmen runt kranial-caudal axeln och hade börjat bilda en primitiv tarmslinga, vilket ledde till navelbråck."

Denna tabell tillåter en automatiserad datorsökning av den externa PubMed-databasen med hjälp av den listade "Sökterm"-textlänken.

  • Denna sökning kräver nu en manuell länk eftersom den ursprungliga PubMed-tillägget har inaktiverats.
  • Den visade listan med referenser återspeglar inte något redaktionellt urval av material baserat på innehåll eller relevans.
  • Referenser visas också på den här listan baserat på datumet för den faktiska sidans visning.


Referenser listade på resten av innehållssidan och den tillhörande diskussionssidan (listade under utgivningsårets underrubriker) inkluderar visst redaktionellt urval baserat på både relevans och tillgänglighet.

Se även diskussionssidan för andra referenser listade efter år och referenser på denna aktuella sida.

  • Tredimensionella rekonstruktioner av intrahepatisk gallgångstubulogenes i mänsklig leverΒ] I den utvecklande mänskliga levern bekräftade tredimensionella rekonstruktioner med användning av multipla markörproteiner att det mänskliga intrahepatiska gallträdet bildas genom flera utvecklingsstadier som involverar en initial övergång av primitiva hepatocyter till kolangiocyter som formar kanalplattan följt av en mognadsprocess och ombyggnad där det intrahepatiska gallträdet utvecklas genom en asymmetrisk form av kolangiocyttubulogenes. lever
  • Endokrina bukspottkörtelnΓ] "Transkriptionsfaktorn Pax6 fungerar i specifikationen och underhållet av de differentierade cellinjerna i den endokrina pankreas. Den har två DNA-bindande domäner, den parade domänen och homeodomänen, förutom en C-terminal transaktiveringsdomän. Fenotypen av Pax6-/- knockoutmöss antyder icke-redundanta funktioner hos transkriptionsfaktorn i utvecklingen av glukagonuttryckande alfaceller eftersom denna celltyp saknas i mutanterna." endokrina bukspottkörteln

Embryogeni av ryggradsdjur

De tre groddskikten utvecklas tidigt i det embryonala livet hos både ryggradsdjur och ryggradslösa djur, och det finns också många likheter i den efterföljande utvecklingen av både ryggrads- och ryggradslösa kroppsstrukturer. Den följande diskussionen om embryologisk verkan gäller dock främst ryggradsdjur eller djur med ryggrad.

De primära bakterieskikten – Ursprunget till de vuxna organen

De primära groddskikten bildas ganska tidigt i embryogen. De uppträder till exempel under den 16:e dagen av mänsklig embryonal utveckling. Det yttersta lagret kallas ektodermen det innersta, endodermen. Mellan dessa två lager ligger mesodermen. Till en början är de tre skikten mer eller mindre enhetliga. Snart börjar de dock anta olika egenskaper. I varje lager av embryot börjar unika vävnader och organ ta form.

Varje vuxet organ identifieras med ett av groddskikten. Det bör dock förstås att ingen struktur i den vuxna kroppen är den exklusiva produkten av ett enda bakterielager. Egentligen kan bara den fysiologiskt unika delen av ett visst organ spåras till bara ett av lagren. Således, även om tarmarna sägs härröra från endodermen, gäller detta endast deras utsöndrande och absorberande inre foder. Musklerna, bindväven, blodkärlen och nerverna som utgör huvuddelen av tarmarna kommer från mesodermen eller ektodermen.

Strukturer som härrör från bakterielagren

På den 19:e dagen av mänsklig embryonal utveckling blir ektoderm längs den mittre delen av det långsträckta embryot tjockare än angränsande ektoderm. Ojämn celltillväxt gör att kanterna på den förtjockade plattan rullar uppåt när mitten spänns. Neuralröret bildas när kanterna möts. En massa celler som kallas neurala krön kläms av toppen av röret. Dessa celler migrerar till andra delar av embryot, där de ger upphov till neurala och andra strukturer. Så småningom böjs den främre delen av neuralröret, tjocknar och buktar ut för att bilda hjärnan. Resten av röret blir ryggmärgen.

Under tiden rullar celler i endodermen för att bilda archenteron - det primitiva matsmältningsröret eller "tarmen". Archenteronet ger senare upphov till lungorna, levern och slemhinnan i matsmältningskanalen. Mesodermen börjar också spridas runt embryots sidor. När den gör det separeras dess övre del från de laterala segmenten och avrundas till den långa, solida notokorden. De laterala arken av mesoderm rör sig ner på varje sida av embryot tills de möts i mitten av botten. Samtidigt delas de i två lager åtskilda av ett hålrum. Det inre lagret, splanchnic mesoderm, ligger bredvid archenteron det yttre lagret, somatisk mesoderm, bredvid ektodermen. Mellan dessa lager finns coelom, i vilken de vitala organen kommer att ligga.

På varje sida av embryot organiseras mesodermen i tre distinkta regioner. Överst, som flankerar notokordet och neuralröret, är epimeren. Längst ner, bredvid archenteronen, finns hypomeren. Den smala mesomeren ligger mellan dem. I detta skede är ett mänskligt embryo inne på sin fjärde vecka.

Epimeren genomgår ytterligare differentiering. Varje epimers sidovägg, kallad dermatom, tillhandahåller hudens dermis. Den övre väggen, sklerotomen, producerar kotorna (ser skelett). Ungefär den nionde veckan av mänsklig embryogeni börjar benkotorna bildas runt notokordet och skallen börjar omsluta den utvecklande hjärnan. Den nedre väggen, myotomen, ger upphov till kroppsväggens muskler och bihangen.

Från den femte till den åttonde veckan av embryogeni, är celler som härrör från de primitiva vävnaderna organiserade i de organ och kroppsstruktur som markerar ett embryo som människa. Öronen, ögonen och näsan kan särskiljas. Lemmer och andra yttre kroppsdelar tar form. Från och med den nionde veckan kallas den nu igenkännbara individen ett foster. Från dess till födseln fortsätter de flesta av de redan väletablerade kroppsstrukturerna att växa och utvecklas.

Extraembryonala membran

De flesta reptiler och alla fåglar omsluter sina ägg i ett skal. Inuti skalet bildas extraembryonala membran. Två säckliknande membran - det inre amnion och det yttre chorion - produceras av embryots mesoderm. Från slutet av embryots matsmältningskanal växer allantois, en endodermal säck, mellan amnion och chorion.

Amnion omsluter en vätskefylld kammare inom vilken embryot växer. Allantois fungerar som en behållare för embryonalt avfall. Dess yttervägg smälter samman med chorion. Korionen av fåglar och reptiler, kopplad till embryot genom blodkärl, ligger intill den inre ytan av det porösa äggskalet. Syre som passerar genom skalet plockas upp av korionblodkärlen och transporteras till embryot. Koldioxid som tas emot från embryot försvinner genom skalet. Kärl i gulesäcken, bildade av endoderm och mesoderm, bär smält mat till fågeln eller reptilembryot.

Förutom sådana primitiva äggläggande däggdjur som näbbdjuret och echidna, utvecklas däggdjurs embryon i moderns livmoder. Det befruktade däggdjursägget, liksom ägg från reptiler och fåglar, utvecklar en amnion, en chorion, en allantois och en gulesäck. Embryot flyter i det skyddande fostervattnet.

Chorion, med sina många blodkärl, ligger nära eller smälter samman med slemhinnan i moderns livmoder för att bilda moderkakan. Allantois är inkorporerad i navelsträngen som förbinder embryot med moderkakan. Endast lite mat tillförs däggdjursembryot genom gulesäcken. Embryots huvudsakliga tillförsel av mat och syre passerar från livmodern genom moderkakans tunna väggar till blodkärlen i chorion.


Del 3: Befruktning och tidig utveckling

A) Befruktning

Befruktning är den process genom vilken en spermiecell och ägg smälter samman. Det förekommer vanligtvis i ampulla av äggledaren, där den är bredast. Som vi noterade ovan, möter spermierna faktiskt en sekundär oocyt. Hur fullbordas den meiotiska uppdelningen av oocyten?

En uppsättning reaktioner som kallas akrosomala reaktioner förekommer, där akrosomala enzymer som frigörs av locket på spermiernas huvud tillåter den att penetrera zona pellucida. Spermierna penetrerar sedan cellmembranet och släpper ut sin kärna i oocyten, vilket gör att meios II kan fullbordas. Nu har den sekundära oocyten blivit ett ägg.

En andra reaktion kallad kortikal reaktion inträffar. Den exakta reaktionen är utom omfånget för MCAT men den ökar kalciumnivåerna för att förhindra polyspermi, eller befruktning av ett ägg med mer än en spermie. Hos människor är polyspermi vanligtvis ett dödligt tillstånd. Befruktning av ett ägg med två spermier resulterar i en sammansmält cell med ploid 3N, som inte är livskraftig för mitotisk delning (och därmed utveckling).

Vid slutet av befruktningen står vi kvar med en diploid cell med sitt eget unika genetiska material, en zygot. Kom ihåg att genetiskt kön bestäms av karyotypen för det 23:e kromosomparet: där en XX-karyotyp leder till kvinnlig utveckling och en XY-karyotyp leder till manlig utveckling.

B) Klyvning, blastulation och implantation

När zygoten börjar resa till endometriet för implantation genomgår den en serie celldelningar som kallas klyvning. Denna snabba klyvning är inte exakt detsamma som normal mitotisk delning: medan det genetiska materialet dupliceras och delas, växer inte de två resulterande cellerna i varje delning nämnvärt. Vår nu flercelliga organism, kallad en embryo, kommer att fortsätta att dela sig tills den bildar en 16-cellsboll som kallas a morula. Morulan är en solid sfär av packade celler, utan något sätt att skilja det inre från det yttre.

Morulan kommer drastiskt att förändras och bli en blastocyst genom en process som kallas sprängning. I motsats till den strukturellt homogena morulan har blastocysten tre huvudkomponenter. Först är en ihålig inre hålighet som är fylld med vätska, kallad blastocoel. För det andra är inre cellmassa (ICM), ett inre lager av celler som i slutändan kommer att utvecklas till fostret. Slutligen innehåller blastocysten trofoblastceller som finns på utsidan av blastocysten.

Cellerna som finns i den inre cellmassan kommer att utvecklas till kroppens många strukturer. I detta skede anses dessa stamceller vara pluripotent. Denna pluripotens står i kontrast till tidigare totipotent morula, som innehåller celler som kan utvecklas till antingen kroppen eller de extraembryonala membranen. Medan totipotenta celler kan bli vilken celltyp som helst, kan pluripotenta stamceller bara bli celler i kroppen.

När blastulationsprocessen inträffar reser det utvecklande embryot ner genom äggledaren mot livmodern. När blastocysten anländer till livmodern tränger trofoblastcellerna in i endometriet och bildar moderkakan. Moderkakan är ett fullt fungerande endokrint organ som utvecklas under graviditeten och stöts ut efter förlossningen. Även om processen för utveckling av moderkakan inte omfattas av MCAT, är det viktigt att inse att moderkakan är ett moder- och fosterorgan som möjliggör utbyte av gaser, näringsämnen och antikroppar – men som inte tillåter blandning av blod .

C) Gastrulation

När blastulan är implanterad, gastrulation kan snart inträffa. Gastrulationsprocessen omvandlar blastulas ICM till en gastrula och ger upphov till de tre könscellsskikten. Under denna process sker invagination när några av cellerna i blastula börjar migrera in i blastocoel. Denna migration av celler, som sker genom en region som kallas primitiv strimma, är den första stora rörelsen av celler. Detta ger upphov till archenteron, som så småningom blir mag-tarmkanalen. (Kom ihåg att mag-tarmkanalen i huvudsak är ett långt rör som löper genom kroppen och är öppet hela vägen.) Archenteronens öppning, eller blastopore, kommer att bli anus hos människor.


Klinisk relevans: Hypospadi

Ett tillstånd där det finns en eller flera onormala öppningar av urinröret längs sämre sidan av penis. Detta är ett resultat av ofullständig stängning av urinrörsvecken under utvecklingen. Kirurgi utförs vanligtvis för att korrigera defekten.

Fig 4 – De olika typerna av hypospadi.

Kvinna

Östrogener i det kvinnliga embryot är ansvariga för den yttre könsdelens utveckling. De underlivet tuberkel bara förlängs något för att bilda klitoris.

Urinrörsvecken och genitalsvullnaderna smälter inte ihop utan bildar istället blygdläpparna och yttre blygdläppar respektive.

Det urogenitala spåret förblir därför öppet och bildar vestibul in i vilken urinröret och slidan öppnar sig.


Utvecklingsstadier

I deuterostomes (en av två huvudgrupper av koelomatdjur som inkluderar tagghudingar och kordater) är tidiga klyvningsdelningar radiella. Däremot uppvisar protostomer vanligtvis spiralklyvning. Tidiga klyvningsdelningar i de flesta embryon är reduktiva, vilket innebär att de delar upp det ursprungliga innehållet i ägget utan en ökning av embryots totala cellvolym. Medeldiametern för en cell minskar när klyvningen fortsätter så att ytarean ökar i förhållande till cellvolymen.

Gastrulation inträffar efter flera cykler av klyvningshändelser. Flera viktiga händelser inträffar under gastrulation hos flercelliga djur:

  • De tre primära groddskikten, ektoderm, mesoderm och endoderm, är etablerade.
  • Den grundläggande kroppsplanen upprättas, inklusive den fysiska konstruktionen av de primära kroppsaxlarna.
  • Celler förs in i nya positioner, vilket gör att de kan interagera med celler som från början inte var nära dem. Dessa cellulära interaktioner förändrar ödet för enskilda celler, som börjar se ut och bete sig annorlunda. Detta fenomen är känt som induktion (cell-cell-interaktioner som leder till cellulär differentiering) och är ett kritiskt steg i bildandet av vävnadslager.

Under invagination böjer sig ett ark av epitelceller (celler som är i nära kontakt med varandra och fäster vid ett basalmembran) inåt för att bilda en "ficka". Under intrång lämnar celler ett epitelskikt genom att omvandlas till fritt migrerande mesenkymceller. Under involutionen sprider sig ett vävnadsark inåt från läppen på den nybildade kaviteten. När material rör sig in från den yttre delen av arket, sprids material som ursprungligen låg vid läppen längre in i håligheten och bildar så småningom ett vävnadsark som kantar invagineringen under de yttre vävnadslagren.

Interkalering är en expansionsprocess under vilken celler från olika lager tappar kontakten med sina grannar och omarrangeras till ett enda lager, som ökar i yta och expanderar i sidled. Interkalering är en viktig morfogenetisk rörelse involverad i konstruktionen av den primära kroppsaxeln hos amfibier. En specialiserad form av interkalering är konvergent förlängning. Ett epitelskikt konvergerar mot en central plats, följt av dess förlängning längs en enda axel genom interkalering av cellerna i epitelet (föreställ dig en hög med pokermarker som ordnar sig i en hög). Denna omarrangering av epitelceller är en viktig händelse under både gastrulation och efterföljande neurulation. Konvergent förlängning av marginalzonen (området med mellanliggande pigmentering mellan den pigmenterade djurhemisfären och den opigmenterade vegetabiliska halvklotet) skapar den främre-bakre eller framåt-bakåtgående axeln. Under neurulation sker konvergent förlängning av den centrala regionen av neurala plattan (regionen av embryonala ektodermala celler som ligger direkt ovanför notokorden) när neurala axeln förlängs och neuralröret stängs. Under interkalering rör sig också två eller flera rader av celler mellan varandra, vilket skapar en array av celler som är längre (i en eller flera dimensioner) men tunnare än cellraderna från vilken den bildades. Den övergripande förändringen i form av vävnaden är ett resultat av denna cellomläggning.

Interkalering kan vara ett kraftfullt sätt att expandera ett mjukpapper. Under konvergent förlängning interkaleras två eller flera rader av celler. Celler konvergerar genom att interkalera vinkelrätt mot förlängningsaxeln, vilket resulterar i den totala förlängningen av vävnaden i en föredragen riktning. Primära mesenkymceller genomgår intrång vid starten av gastrulation. Under epiboli sprider sig ett ark av celler genom uttunning, vilket åstadkommes genom förändringar i cellers form eller position.

I deuterostomes genomgår den vegetabiliska plattan (ett tunt ark av epitelceller) invagination för att producera archenteron (håligheten som bildas av endodermen under gastrulation). Blastopore (den yttre öppningen av archenteron) bildar larvens anus senare i utvecklingen. Sekundär invagination innebär förlängning av archenteron över blastocoel (den vätskefyllda håligheten i blastula, som embryot är känt i detta skede), där det fäster vid ektodermen nära djurpolen (polen närmast kärnan) av embryo. Uppkomsten av sekundär invagination korrelerar med uppkomsten av långa, tunna filopodia förlängda av sekundära mesenkymceller i spetsen av archenteron.

En egenskap som finns hos ryggradsdjur är neurala kamceller, härledda från ektodermala celler. De utvecklas längs toppen av neuralröret. När de neurala vecken stänger förändras de flesta nervcellerna till mesenkym, en embryonal vävnad som består av stjärnformade celler från alla tre könslagren. Mesekymala derivat ger så småningom upphov till det viscerala skelettet (gälbågar, av vilka några kommer att utvecklas till käkar), pigmentceller, sensoriska och postganglioniska neuroner (tändernas dentinproducerande celler), Schwann-celler som hjälper till att skydda nervceller och benfjäll. Differentiering och härledning av vävnader och organ under utveckling kallas organogenes. Efter produktionen av neuralröret sker differentiering av groddskikten snabbt och organogenesen börjar, där de primära vävnaderna differentierar sig till specifika organ och vävnader.

Neurulation skapar tre viktiga strukturer i embryon hos högre ryggradsdjur:

  • Neuralröret, som ger upphov till det centrala nervsystemet
  • Neural crest, som ger upphov till en mångfald av celltyper och
  • En sann epidermis, som täcker nervröret.

Ursprunget och specifikationen av groddlager

Ödekarta över tidiga regioner av Xenopus embryot
I Xenopus embryot (blastula stadium).
1) Den vegetabiliska regionen ger upphov till endoderm (och äggulan konsumeras).
2) Djurpolen blir ektoderm (epidermis, nervvävnad).
3) Randzonen (ekvatorialregionen) blir mesoderm (ben, muskler etc.).
Hos Xenopus täcker ett tunt lager av endoderm mesodermen.
Gastrulation är avgörande för att flytta inre strukturer inuti.

Öde för tidiga regioner av Xenopus embryot
Randzonen rör sig inuti embryot genom den dorsala blastoporen (ovanför Nieuwkoop Centre).
Tidiga regioner blir specifika typer av vävnader.
dorsal mesoderm -> notokord
sub-dorsal mesoderm -> somit (muskler)
subventral mesoderm -> lateral platta (hjärta och njure
ventral mesoderm -> blodöar
ventral ektoderm -> epidermis (täcker embryo efter neuralrörsformer)
dorsal ektoderm -> nervsystemet

En specifikationskarta
.. konstrueras genom att separat odla små bitar av blatula (explantat) för att se vilka vävnader som bildas.
I Xenopus utvecklas ingen neural vävnad från djurpolexplantat
Ingen muskel utvecklas från marginalzonsfragment
Detta innebär att vid blastulastadiet
1) ektoderm har inte differentierats till prospektiva neurala och epidermala celler
2) mesoderm har inte specificerats som muskel

Zebrafiskens ödekarta kan bestämmas genom tidig gastrulation.
Tidiga embryon från ryggradsdjur bestäms inte.

Kycklingembryo: specifikationskarta
Hos kycklingen kan tidiga blastoderm inte kartläggas.
Eftersom det tidiga kycklingembryot är litet och det finns mycket celltillväxt och omfattande cell- och vävnadsrörelser är de tidiga öden inte kända.
Senare, när det primitiva strecket bildas, kan de tre groddskikten kartläggas.
Liksom amfibieembryot kan tre groddlager (ektoderm, endoderm och mesoderm) identifieras.

Musembryo: specifikationskarta
Embryot kan inte kartläggas förrän efter 4 till 4,5 dagar (gastrulering).
När den primitiva endodermen, som bildar extra-embryonala vävnader, kartläggs till de yttre cellerna i den inre cellmassan.
Den primitiva ektodermen (som bildar embryot) utvecklas mellan den primitiva endodermen och den polära trofektodermen.
Förmågan att reglera visar tillståndet för cellens beslutsamhet.

En jämförelse av tidiga embryon från ryggradsdjur visar liknande utvecklingsmönster.

Reglering i mänskliga embryon
Förekomsten av enäggstvillingar visar att mänskliga embryon kan genomgå reglering efter splittring av embryot.
Tekniken för preimplantationsgenetisk diagnos (PGD) bygger på denna förordning.
Det testade embryot kan genomgå normal utveckling efter att en blastomer avlägsnats för testning.


När bildas 3 groddlager i embryot? Och varför bildas det bara ett moget ägg? - Biologi

Eric Wieschaus och Christiane Nusslein-Volhard samarbetade vid EMBL i Heidelberg i genetiska experiment utformade för att identifiera de gener som reglerar den tidiga utvecklingen av Drosophila. Deras tillvägagångssätt var att tillämpa mättnadsmutagenes på flugan för att försöka identifiera varje gen som är involverad i tidig anterior-posterior mönsterbildning. De tittade på larvernagelbandsmönster från tusentals och åter tusentals flugmutationer och var spektakulärt framgångsrika i att identifiera de stora klasserna av gener som var involverade i att generera flugans segmentella kroppsplan. Huvudklasserna var: främre grupp, bakre grupp och terminal grupp (moderns gener) och gap, parregel, segmentpolaritet och homeotiska (zygotiska gener). Den tidiga mönstringen av embryot specificeras av ett ynka 50-tal gener!

Lewis, Wieschaus och Nusslein-Volhards arbete gav ett tillfredsställande molekylärt ramverk som för första gången någonsin förklarade bildandet av djurmönster under embryogenes. Ännu mer häpnadsväckande och av större vetenskaplig inverkan, många av de molekylära vägarna som styr mönsterbildningen hos flugor delas av alla metazoer, inklusive människor! Wieschaus, Nusslein-Volhard och Lewis delade 1995 Nobelpriset i medicin eller fysiologi för deras banbrytande arbete med tidig embryonal utveckling i Drosophila.

Vid den 13:e cellcykeln invaginerar plasmamembranet runt var och en av de ytliga kärnorna och bildar de individuella blastomererna i den cellulära blastodermen. Den 14:e cellcykeln representerar tiden för mellanblastulaövergången och indikeras av asynkrona celldelningar som sträcker sig från 75-125 minuter. (Se en film om flugutveckling 7 Mb) eller gå till WWW-sidan för FlyMove.

Det sista svepelektronmikrofotografiet längst ner visar en nykläckt larv som visar det unika mönstret av dentikband som är associerade med varje segment. Det var dessa laval dentikelband som Weischaus och Nusslein-Volhard fick som ett fenotypiskt korrelat av axiella mönstringsmutationer.

Moderns gener som uttrycks under oogenes (se animation) spelar uppenbarligen en nyckelroll i tidig mönstring. Förhållandet mellan äggstockssköterskecellerna och follikelcellerna till den utvecklande oocyten visas till vänster. Det är äggstockssköterskecellerna som exporterar bicoid, nanos, puckelrygg, caudal och torso mRNA till den utvecklande oocyten. Several other genes of the anterior group and posterior group are involved in localization of bicoid mRNA to the anterior pole and the transport and localization of nanos mRNA to the posterior pole. Maternal hunchback, caudal and torso mRNAs are not localized, but found uniformly in the mature egg.

Notice that there is much more information in the four protein gradients than in the initial state of the unfertilized egg. The antagonistic gradients that develop in the fertilized egg will develop based on the size of the fertilized egg. Thus there is an ability to "size regulate" to ensure the proper allocation of cells to each pattern domain (anterior vs. posterior). The unique combination of protein concentrations along the anterior-posterior axis will now be used to specify a unique pattern of GAP gene expression.

Why are the two terminal structures, acon and telson, unique if the terminal signal is the same? That seems to depend on exposure to Bicoid. Bicoid transforms the default terminal structure, the telson, into the anterior specific structure, the acron.

Notice that as development proceeds the embryonic field expresses a more complex variety of morphogen gradients that can be used to further specify even more complex domains of gene expression. More complex systems can be self generated from less complex ones by relying on the biophysical properties of the embryonic field and complex feedback and feed forward gene regulatory networks.

For more information on maternal effect genes regulating cytoplasmic polarity see the Interactive Fly


Mesoderm Formation

The tissue layers, or germ layers, form during gastrulation. Early in development the egg consists of a darker animal region and a yolky vegetal region. Future mesoderm cells form from animal region cells at the boundary of these two regions as an equatorial band. Unlike the other two germ layers whose fate is determined by maternal factors in the egg, future mesodermal cells form in response to signals from the future endoderm cells in the vegetal region.

In the early blastula, the future mesoderm cells are found on the surface. During gastrulation the cells will rearrange until the mesoderm (and endoderm) are on the inside of the embryo, and the ectoderm is on the outside surface. This occurs by invagination of the mesoderm and endoderm cells they migrate to the interior while the ectoderm spreads to cover the exterior.


  • Fusion is difficult if two individuals are isolated.
  • Some variations may have undesirable qualities.
  • Population growth is slow.

Undersöker stadierna av mitos

  • About 2 mm of a root tip of onion bulb is cut off and placed on a microscope slide.
  • A stain e.g. aceto-orcein is added and the root tip macerated using a scapel.
  • A cover slip is added and observations made.
  • Different stages of mitosis can be observed.

Undersöker stadierna av meios

  • An unopened bud of Tradescantia is obtained
  • The anther is removed and placed on a microscope slide.
  • A few drops of hydrochloric acid and acetic-orcein stain are added.
  • A cover slip is placed on the anther.
  • Pressing the cover slip gives a thin squash, which is observed under the microscope.
  • Different stages of meiosis are observed.

Att observera strukturen hos Rhizopus

  • Rhizopus grow on moist bread left under suitable temperature
  • A piece of moist bread is placed on a petri-dish or enclosed in a plastic bag and observe daily for four days.
  • Under a low power microscope the sporangia and stolons can be observed.

Att undersöka sporer på sori av ormbunkar

  • Obtain the fern plant.
  • Detach a frond from the plant and observe the under-side using a hand lens to see the raised brown patches - the sori.
  • Open up the sorus to observe the sporangia.

Undersök insekts- och vindpollinerade blommor

  • Obtain insect pollinated flowers e.g. crotalaria, hibiscus/Ipomea, Solanum, incunum.
  • Note the scent, colour and nectar guides.
  • A description of the calyx, corolla, androecium and gynoecium is made.
  • Obtain a wmd pollinated flower e.g,' maize, star-grass, sugar-cane, Kikuyu grass.
  • Observe the glumes, spikes and spikelet.
  • Examine a single floret, and identify the androecium and gynoecium.

Classifying fruits

  • Obtain different fruits - oranges, mangoes, maize, castor oil, bean pod, black jack .
  • Observe the fruits, classify them into succulent, dry-dehiscent or indehiscent.

Dissection of Fruits

  • Obtain an orange and a mango fruit.
  • Make a transverse section.
  • Observe the cut surface and draw and label the parts.
  • Note that the fruit is differentiated into epicarp, mesocarp and endocarp.
  • Obtain a pod of a legume.
  • Open up the pod and observe the exposed surface.
  • Draw and label the parts.
  • Note that the fruit wall is not differentiated.

Spridning av frukter och frön

  • Obtain animal dispersal fruits, like oranges, tomatoes, black jack, sodom apple.
  • Identify the way by which each is adapted to dispersal by animals.
  • Obtain wind dispersed fruit/seed e.g. Nandi flame, Jacaranda Sonchus, cotton seed, Tecoma.


Titta på videon: Gastrulation. Formation of Germ Layers. Ectoderm, Mesoderm and Endoderm (Februari 2023).