Information

Haplodiploida arter som inte är eusociala

Haplodiploida arter som inte är eusociala


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Haplodiploida arter behöver inte nödvändigtvis vara eusociala och eusociala arter behöver inte vara haplodiploida (referens). Vart jag än tittar har det nämnts i allmänna termer att vissa arter av bin, termiter och getingar är haplodiploida men inte eusociala. Vad är några specifika exempel på att haplodiploida arter inte är eusociala? Jag var speciellt intresserad av bin men exempel från andra arter är också välkomna. Tack på förhand.


Evolution av eusocialitet hos diploida arter

Haplodiploida arter är naturligt partiska av sin genetiska struktur mot utvecklingen av sterila arbetarkaster, vilket visas av W. D. Hamilton (1964. J. Theoret. Biol., 7, 1–16, 17–52). Diploida arter har inte denna inneboende genetiska snedvridning mot eusocialitet. Ändå har sann socialitet utvecklats i de moderna termiternas diploida förfäder, och varierande grader av kvasisocialitet är inte ovanliga hos diploida arter, inklusive däggdjur. En genetisk bias mot investeringar i släktingar snarare än avkommor kan uppstå i en diploid art som ett resultat av inavel. Konsekvenserna av flera vanliga incestuösa avelssystem analyseras i detalj. Det har visat sig att det under vissa förhållanden finns en naturlig fördom mot en växling av inavlade och utavlade generationer. När denna växling fortskrider, närmar sig den genetiska fördomen mot eusocialitet snabbt ett asymptotiskt värde på 4(1 + 2f 0 ) 3(1 + 3f 0 ), där f0 är den genomsnittliga relationskoefficienten för utavelsparen. För f0 nära noll är den genetiska snedvridningen mot eusocialitet nära 1,33, vilket är till och med större än den genetiska biasen på 1,25 hos haplodiploida arter. Under andra förhållanden kan det förekomma upprepade incestuösa parningar mellan successiva utavelsgenerationer. I det här fallet kan partiskheten mot eusocialitet vara så stor som 2.


Eusocialitet

En västerländsk honungsbisvärm Västerländska honungsbi häckar i stammen på en gran

Bin kan vara ensamma eller kan leva i olika typer av samhällen. Eusocialitet tycks ha sitt ursprung från minst tre oberoende ursprung hos haliktidbin.

De mest avancerade av dessa är arter med eusociala kolonier, dessa kännetecknas av kooperativ yngelvård och en arbetsfördelning i reproduktiva och icke-reproduktiva vuxna, plus överlappande generationer.

Denna arbetsfördelning skapar specialiserade grupper inom eusociala samhällen som kallas kaster. Hos vissa arter kan grupper av sammanboende honor vara systrar, och om det finns en arbetsfördelning inom gruppen anses de vara semsociala.

Gruppen kallas eusocial om gruppen dessutom består av en mamma (drottningen) och hennes döttrar (arbetare).

När kasterna är rent beteendemässiga alternativ, utan någon annan morfologisk differentiering än storlek, anses systemet vara primitivt eusocialt, eftersom i många pappersgetingar när kasterna är morfologiskt diskreta anses systemet vara mycket eusocialt.

Äkta honungsbin (släkte Apis, av vilka sju arter för närvarande är erkända) är mycket eusociala och är bland de mest kända insekterna.

Deras kolonier är etablerade av svärmar, bestående av en drottning och flera hundra arbetare. Det finns 29 underarter av en av dessa arter, Apis mellifera, hemmahörande i Europa, Mellanöstern och Afrika.

Afrikaniserade bin är en hybridstam av A. mellifera som flydde från experiment som involverade korsning av europeiska och afrikanska underarter är de extremt defensiva.

Sticklösa bin är också mycket eusociala. De övar massförsörjning, med komplex boarkitektur och perenna kolonier som också etableras via svärmning.

En humla som bär pollen i sina pollenkorgar (corbiculae)

Många humlor är eusociala, liknar de eusociala Vespidae som bålgetingar genom att drottningen initierar ett bo på egen hand snarare än genom att svärma.

Humlekolonier har vanligtvis från 50 till 200 bin vid topppopulationen, vilket inträffar i mitten till sensommaren. Boets arkitektur är enkel, begränsad av storleken på den redan existerande bohålan, och kolonier varar sällan mer än ett år.

2011 inrättade International Union for Conservation of Nature en Humla Specialist Group för att granska hotstatusen för alla humlor världen över med hjälp av IUCN:s rödlistas kriterier.

Det finns många fler arter av primitivt eusociala bin än mycket eusociala bin, men de har studerats mer sällan.

De flesta är i familjen Halictidae, eller “svettbin”. Kolonier är vanligtvis små, med ett dussin eller färre arbetare, i genomsnitt. Drottningar och arbetare skiljer sig endast i storlek, om alls.

De flesta arter har en enskild säsongskolonicykel, även i tropikerna, och endast parade honor övervintrar. Några få arter har långa aktiva säsonger och når kolonistorlekar i hundratal, som t.ex Halictus hesperus.

Vissa arter är eusociala i delar av sitt utbredningsområde och solitära i andra, eller har en blandning av eusociala och solitära bon i samma population.

Orkidébina (Apidae) inkluderar några primitivt eusociala arter med liknande biologi. Vissa allodapinbin (Apidae) bildar primitivt eusociala kolonier, med progressiv försörjning: en larvs föda tillförs gradvis allt eftersom den utvecklas, vilket är fallet hos honungsbin och vissa humlor.

Ensamma och kommunala bin

Ett lövklippande bi, Megachile rotundata, skär cirklar från akaciablad

De flesta andra bin, inklusive bekanta insekter som snickarbin, lövskärarbin och murarbin är ensamma i den meningen att varje hona är fertil och vanligtvis bor i ett bo som hon själv bygger.

Det finns ingen arbetsfördelning så dessa bon saknar drottningar och arbetstagare bin för dessa arter. Ensamma bin producerar vanligtvis varken honung eller bivax.

Bin samlar pollen för att mata sina ungar och har de nödvändiga anpassningarna för att göra detta. Vissa getingarter som pollengetingar har dock liknande beteenden, och några få arter av bi rensar från kadaver för att mata sina avkommor.

Ensamma bin är viktiga pollinatörer, de samlar pollen för att förse sina bon med mat till sin yngel. Ofta blandas det med nektar för att bilda en pastaliknande konsistens. Vissa solitära bin har avancerade typer av pollenbärande strukturer på sina kroppar.

Mycket få arter av solitära bi odlas för kommersiell pollinering. De flesta av dessa arter tillhör en distinkt uppsättning släkten som är allmänt kända genom sitt häckningsbeteende eller preferenser, nämligen: snickarbin, svettbin, murarbin, gipsbin, squashbin, dvärg snickarbin, lövskärarbin, alkalibin och grävare bin.

Ett ensamt bi, Anthidium florentinum (familjen Megachilidae), på besök i Lantana

De flesta solitära bin häckar i marken i en mängd olika jordstrukturer och förhållanden medan andra skapar bon i ihåliga vass eller kvistar, hål i trä.

Honan skapar vanligtvis ett fack (en “cell”) med ett ägg och en del proviant för den resulterande larven och förseglar den sedan. Ett bo kan bestå av många celler.

När boet är i trä innehåller vanligtvis de sista (de som är närmare ingången) ägg som kommer att bli hanar. Den vuxne tar inte hand om yngeln när ägget väl har lagts och dör vanligtvis efter att ha gjort ett eller flera bon.

Hanarna dyker vanligtvis upp först och är redo för parning när honorna dyker upp. Ensamma bin är antingen stickfria eller mycket osannolikt att sticka (endast i självförsvar, om någonsin).

Murarbiet Osmia cornifrons häckar i ett hål i död ved. Bee “hotels” säljs ofta för detta ändamål.

Medan de är ensamma, gör honorna individuella bon. Vissa arter, som det europeiska murarbiet Hoplit anthocopoides, och Dawsons grävbi, Amegilla dawsoni, är sällskapliga, föredrar att bygga bon nära andra av samma art och ger sken av att vara sociala.

Stora grupper av ensamma bibon kallas aggregationer, för att skilja dem från kolonier. Hos vissa arter delar flera honor ett gemensamt bo, men var och en gör och försörjer sina egna celler oberoende. Denna typ av grupp kallas “communal” och är inte ovanlig.

Den främsta fördelen tycks vara att en ingång till boet är lättare att försvara från rovdjur och parasiter när flera honor använder samma ingång regelbundet.


Hög släktskap och inavel vid ursprunget till eusocialitet hos gallframkallande trips

Inom den haplodiploida eusociala gallinducerande tripsen, möjliggör en fylogeni på artnivå kombinerad med genetiska data för fem eusociala arter en slutledning av nivåer av släktskap och inavelsvärden för linjer vid ursprunget till eusocialitet. Karaktärsoptimering med hjälp av data från fem eusociala arter indikerar att den eller de linjer där eusocialitet antas ha sitt ursprung uppvisar släktskap på 0,64–0,92, och FÄR av 0,33–0,64. De höga inavelskoefficienterna som finns i dessa eussociala trips har ökat släktskapen mellan och inom båda könen och har minskat de haplodiploidi-inducerade släktskapsasymmetrierna [Hamilton, W.D. (1964) J. Theor. Biol. 7, 1–52]. Dessa resultat indikerar att ovanligt hög släktskap är förknippad med ursprunget till eussocialitet, och de föreslår en roll för inavel i utvecklingen av bisexuell hjälp.

Australian gall-framkallande trips får mat och skydd, i form av en galla, från arter av Akacia träd (1–6). Gallan bildas när en hona livnär sig på en utvecklande filod (en bladskaft modifierad för att fungera som stjälk och blad) som kapslar in henne och i vissa fall en hane (4, 6). Stiftarinnan ägglägger i gallan, och de utvecklande tripsarna livnär sig genom att suga ut innehållet i växtceller på gallans innervägg (1). I eusociala arter är den första kohorten som stänger av gallbundna soldater, som kännetecknas av robusta framben, minskade eller frånvarande vingar och självuppoffrande beteende som uppvisas till försvar av gallan till fördel för att skingra systrar och bröder (2, 4) 7). Men i minst en art, Kladothrips hamiltoni, misstänks det att soldater också skulle kunna försvara några av sina egna avkommor, såväl som syskonbarn, eftersom soldater misstänks för åtminstone en del äggläggning i deras natal galla (8). Grundarinnan lever vanligtvis tillräckligt länge för att överlappa de vuxna soldaterna, och hon dör vanligtvis en tid innan nästa grupp av individer, de dispersiva macropterae, når vuxenstadiet. Två livshistoriska observationer indikerar att släktskap mellan individer i en galla kan vara hög: (i) multipla grundläggningar av honor, vilket skulle minska släktskap bland yngel, observeras inte för någon av de gallframkallande arterna på Akacia (3, 4) och (ii) könsförhållandena för spridande yngel är markant partisk för kvinnor (3, 9), vilket tyder på närvaron av stark lokal partnerkonkurrens och inavel.

Vi utvecklade mikrosatellitmarkörer (10) för arter av gallinducerande trips med soldater och använde dem för att uppskatta genetisk släktskap [refs. 11 och 12 relaterar 4.2c (http://gsoft.smu.edu/GSoft.html) av K. R. Goodnight och D. C. Queller] och inavel hos fem av arterna med soldater (Fig. 1 Tabell 1). I de fyra arter för vilka flera populationer provades, indikerar den intraspecifika likheten av släktskap och inavelsuppskattningar för populationer som var upp till 500 km från varandra att dessa genetiska parametrar kan behandlas som artspecifika värden. Dessa uppskattningar av släktskap och inavel är bland de högsta som någonsin registrerats för sociala djur, och deras omfattning överensstämmer med en hög förekomst av singelparning av grundare och broder-systerparning av både soldater och spridare (10). Dessutom är de starka släktskapsasymmetrierna som förväntas hos utavlade haplodiploida arter (13) (t.ex. förväntas en yngel producerad av en enkelparad grundare uppvisa släktskap bland systrar på 0,75 medan släktskap mellan systrar och bröder förväntas vara 0,5) inte vid en detekterbar nivå i de fyra arterna där de kan uppskattas, som förväntat med tanke på deras höga nivåer av inavel (14). Till exempel, från tabell 1, K. hamiltoni population 3 uppvisar släktskap bland syster på 0,85 och syster till bror släktskap på 0,82 (t = 1.95, P > 0,05, n = 12).

Maximal-parsimony bootstrap 50 % majoritetsstyre konsensusträd (plus kompatibla grupper) av ensamma och eussociala trips, från Crespi et al. (15). Bootstrap-värden >50 %, från 500 repliker, visas bredvid grenar. Två rimliga scenarier för ursprunget till soldatkasten antas: (i) ett ursprung med systern taxa K. hamiltoni och K. harpophyllae basal till alla eusociala taxa eller (ii) två ursprung med Oncothrips morrisi som det mest basala av det eusociala Oncothrips och K. hamiltoni och K. harpophyllae representerar ett andra oberoende ursprung för soldatkasten. Inavel för kvinnliga soldater och släktskap mellan soldater (för båda könen kombinerat) anges, med tillhörande jacknife-standardfel (12). Namn inom parentes är artnamn för Akacia värdväxter (6, 14). Uppskattningar för Oncothrips tepperi population 2 är för dispersing-kvinnor snarare än soldater. Vi har samlat in dessa trips i hela Australien i 10 år och är övertygade om att ytterligare arter med soldater, basala till K. hamiltoni och K. harpophyllae, är osannolikt att existera. Släktnamnet Onychothrips förkortas "Ony". En asterisk indikerar att uppskattningar publicerades på annat håll (10).

Inom kolonisläktskap i eusociala trips

Kartläggning av släktskap och inavelsuppskattningar på en fylogeni av australiensisk gallframkallande trips på Akacia (15) visas i fig. 1. Det finns lika sparsamhet för slutsatsen av ett ursprung för soldatkasten (beskrivs i fig. 1 legenden som det första scenariot) eller två ursprung för soldatkasten (beskrivs i fig. 1 legenden som det andra scenariot), illustrerad i fig. 1 av en enda trikotomi (15). Därför genomfördes två separata analyser av förfäders tillstånd med hänsyn till dessa rimliga scenarier. Genom karaktärsoptimering med kvadretförändringsparsimony (16), och det ena ursprunget till soldatkastscenariot, är släktskap mellan soldater på den gren där soldater antas ha sitt ursprung 0,78, och för kvinnor inavelskoefficienten FÄR är 0,58. För hypotesen med två ursprung, den härledda släktskapet och FÄR uppskattningarna är ännu högre för soldaternas ursprung för systertaxan K. hamiltoni och Kladothrips harpophyllae (0,92 respektive 0,81 via karaktärsoptimering i dessa två taxa betraktade separat), och uppskattningarna är fortfarande höga (0,64 respektive 0,33) för soldaternas ursprung i Oncothrips. Dessa resultat indikerar att vår slutsats om hög släktskap och inavel vid ursprunget eller ursprunget till eussocialitet hos trips är robust mot fylogenetisk osäkerhet. Dessutom skulle den möjliga närvaron av liknande höga släktskap och inavelsvärden hos besläktade icke-eusociala arter inte motbevisa påståendet att dessa höga värden har spelat en viktig roll i uppkomsten av eusocialitet, utan skulle istället indikera att interspecifik variation i genetiska faktorer enbart inte är tillräcklig för att förklara den fylogenetiska fördelningen av eusocialitet i denna kladd (6).

I den haplodiploida eussociala tripsen har vi slutit oss till höga nivåer av släktskap för ursprunget eller ursprunget till eussocialitet, och dessa höga värden har främjats av inavel, som hos vissa arter är ganska stark. Inavel minskar de genetiska släktskapsasymmetrierna orsakade av haplodiploidi (14) som har antagits gynna hjälp av honor snarare än män i Hymenoptera, och vissa modeller förutspår att det kan främja utvecklingen av altruism i sig själv (17–22). Höga inavelsnivåer hos eusociala trips är alltså förenliga med förekomsten av soldater av båda könen hos dessa arter (4, 6). Bisexuell hjälp hos tysanopteransoldater kan emellertid också underlättas av mäns förmåga att para sig i galler (23, 24) och av den nära fenotypiska likheten mellan män och kvinnor i denna grupp (25), i jämförelse med Hymenoptera, inom vilken kvinnor verkar vara fenotypiskt föranpassade för att hjälpa (26, 27). Att hjälpa båda könen är också förknippat med stark inavel hos diploida nakna mullvadsråttor (28) och möjligen några termiter (29), och den skenbara klonaliteten eller nästan-klonaliteten hos kolonier av K. hamiltoni och K. harpophyllae visar anmärkningsvärd konvergens med de klonala eller nästan klonala kolonierna av gallinducerande bladlusarter med soldater (30). Ytterligare studier av urval av könsförhållande, demografi, könsfördomar i defensivt beteende (4) och soldatreproduktion i gallframkallande trips bör klargöra de exakta rollerna för släktskap, inavel, haplodiploidi och ekologiska faktorer i den sociala utvecklingen av Thysanoptera och andra djur .


Evolution of Eusociality

Under många år var de enda arter som forskarna visste var eusociala bin och getingar, som båda är haplodiploida. Detta ledde till teorin om anhörigselektion för att förklara varför vissa individer gav upp sin förmåga att föra vidare sina gener för att hjälpa kolonidrottningen att uppfostra sina ungar.

Kinselektionsteorin säger att eftersom honorna var så nära besläktade, genom att hjälpa henne överförde de verkligen de flesta av samma gener som de hade. Nu, även om släktselektion verkligen förekommer, anses det inte ligga till grund för evolutionens evolution.

Det finns några klara fördelar som följer med gruppliv, inklusive förbättrad födosöksförmåga och skydd mot inkräktare, men det finns också förlusten av förmågan att reproducera och föra dina gener vidare i de flesta fall.

I vissa fall skickas individer ut för att starta nya kolonier vilket skulle förbättra en individs reproduktiva framgång oerhört. Detta är ett hett forskningsområde.

Eusociala organismer är ofta mycket framgångsrika och de mest avancerade arterna inom sina grupper. Tekniskt sett är människor eusociala även om det har skett en del förändringar i det med vår egen evolution. Detta är ett lovande forskningsfält.


Andra exempel

Nyligen visade sig vissa arter av gallbildande bladlöss (ordningen Hemiptera) och trips (ordningen Thysanoptera) vara eusociala, med många olika ursprung från staten. Dessa arter har extremt hög släktskap bland individer på grund av deras delvis asexuella reproduktionssätt (sterila soldatkaster är av samma klon som den reproducerande honan), men det beteende som lever i galler ger dessa arter en försvarbar resurs som skiljer dem från besläktade arter med liknande genetik. I dessa grupper leder därför inte enbart hög släktskap till utvecklingen av socialt beteende, utan kräver att grupper förekommer i ett begränsat, delat område. [ 24 ]

En enda art av skalbaggar, Austroplatypus incompertus, är känt för att vara eusocial. [ 25 ]

Bland däggdjur har eusocialitet observerats hos både nakna och Damaraland mullvadsråttor (Heterocephalus glaber & Fukomys damarensis). [26] Därför innebär Bathyergidae-fylogenier konvergent utveckling av eusocialitet inom den afrikanska mullvadsråttafamiljen. [ 27 ]

Eusocialitet har också uppstått bland vissa kräftdjur som, återigen, lever i grupper i ett begränsat, delat område. I vissa tropiska rev bor Synalpheus regalis , en räka som förlitar sig på fästningsförsvar [28] de lever eusocialt med en enda avelshona och en övervägande del av manliga försvarare, beväpnade med förstorade knäppklor. Återigen finns det en enda delad hemvist för kolonimedlemmarna, och de icke-avelsmedlemmar agerar för att försvara den. [ 29 ]


Definitionsdebatter

Efter Wilsons ursprungliga definition har andra författare försökt begränsa eller utvidga definitionen av eusocialitet genom att fokusera på arten och graden av arbetsfördelningen, vilket inte ursprungligen specificerades. En snävare och mer allmänt accepterad definition specificerar kravet på irreversibelt distinkta beteendegrupper eller kaster (med avseende på sterilitet och/eller andra egenskaper). En sådan definition utesluter dock sociala ryggradsdjur, som mullvadsråttor, och vissa Hymenoptera-arter, som vävmyrorna. [3] Till exempel, beroende på tillgången på resurser och miljöns tillstånd, kan mullvadsråttor växla mellan olika typer av sociala beteenden. [29] År 2005, enligt Wilson och Hölldobler, skulle dessa typer av djur betraktas som primitivt eusociala, vilket skiljer sig från eusociala, eftersom arbetsfördelningen inte är permanent. [2] En bredare definition skulle å andra sidan inkludera mullvadsråttor eftersom den tillåter att varje tillfällig arbetsfördelning eller icke-slumpmässig fördelning av reproduktiv framgång utgör eusocialitet.


Fysiologiska och utvecklingsmekanismer [ redigera | redigera källa]

En förståelse av de fysiologiska orsakerna och konsekvenserna av det eussociala tillståndet har varit något långsamt, men stora framsteg har gjorts när det gäller att lära sig mer om de mekanistiska och utvecklingsprocesser som leder till eusocialitet. ⎴]

Inblandning av feromoner [ redigera | redigera källa]

Feromoner tros spela en viktig roll i de fysiologiska mekanismer som ligger till grund för utvecklingen och upprätthållandet av eusocialitet. Det mest välstuderade drottningsferomonsystemet hos sociala insekter är honungsbiets Apis mellifera. Drottningmandibulära körtlar visade sig producera en blandning av fem föreningar, tre alifatiska och två aromatiska, som har visat sig kontrollera arbetare. ⎵] Extrakt från underkäkskörteln hämmar arbetare från att konstruera drottningceller där nya drottningar föds upp, vilket kan fördröja den hormonellt baserade beteendeutvecklingen hos arbetare och kan undertrycka äggstocksutvecklingen hos arbetare. ⎴]⎵] Både beteendeeffekter som medieras av nervsystemet som ofta leder till igenkänning av drottningar (frigörare) och fysiologiska effekter på det reproduktiva och endokrina systemet (primer) tillskrivs samma feromoner. Dessa feromoner förångas eller avaktiveras inom trettio minuter, vilket gör att arbetare kan reagera snabbt på förlusten av sin drottning. ⎴]

Nivåerna av två av de alifatiska föreningarna ökar snabbt hos jungfrudrottningar inom den första veckan efter förtöjning (uppkomsten från puppfallet), vilket överensstämmer med deras roller som sexattraherande medel under parningsflygningen. ⎵] Det är dock först efter att en drottning parats och börjar lägga ägg som hela blandningen av föreningar skapas. ⎵] De fysiologiska faktorerna som reglerar reproduktiv utveckling och feromonproduktion är okända.

Hos flera myrarter har reproduktionsaktivitet också associerats med feromonproduktion av drottningar. ⎵] Generellt sett är parade äggläggande drottningar attraktiva för arbetare medan unga bevingade jungfrudrottningar, som ännu inte har parats, framkallar liten eller ingen respons. Mycket lite är dock känt om när feromonproduktionen börjar under initieringen av reproduktionsaktivitet eller om de fysiologiska faktorerna som reglerar antingen reproduktiv utveckling eller produktion av drottningferomon hos myror. ⎵]

Bland myror, eldmyrans drottningferomonsystem Solenopsis invicta är särskilt väl studerad. Både frisättnings- och primerferomoner har påvisats i denna art. ⎵] Ett queen recognition (releaser) hormon lagras i giftpåsen tillsammans med tre andra föreningar. Dessa föreningar rapporterades framkalla ett beteendemässigt svar från arbetare. ⎵] Flera primereffekter har också påvisats. Feromoner sätter igång reproduktiv utveckling hos nya bevingade honor, kallade kvinnliga kön. ⎵] Dessa kemikalier hämmar också arbetare från att föda upp manliga och kvinnliga kön, undertrycker äggproduktionen i andra drottningar av flera drottningkolonier och får arbetare att avrätta överflödiga drottningar. ⎴]⎵] Verkan av dessa feromoner tillsammans upprätthåller den eusociala fenotypen som inkluderar en drottning som stöds av sterila arbetare och sexuellt aktiva män (drönare). I drottningslösa kolonier som saknar sådana feromoner kommer bevingade honor snabbt att fälla sina vingar, utveckla äggstockar och lägga ägg. Dessa jungfruliga ersättningsdrottningar tar på sig rollen som drottningen och börjar till och med producera drottningferomoner. ⎵] Det finns också bevis för att drottningen väver myror Oecophylla longinoda har en mängd olika exokrina körtlar som producerar feromoner, som hindrar arbetare från att lägga reproduktiva ägg. ⎴]

Liknande mekanismer används för den eusociala getingarten Vespula vulgaris. För att en Vespula vulgaris drottning för att dominera alla arbetare, vanligtvis fler än 3000 i en koloni, utövar hon feromon för att signalera sin dominans. Arbetarna upptäcktes att regelbundet slicka drottningen medan de matade henne, och det luftburna feromonet från drottningens kropp varnar dessa arbetare om hennes dominans. ⎶]

Verkningssättet för hämmande feromoner som förhindrar utvecklingen av ägg hos arbetare har på ett övertygande sätt demonstrerats hos humlan Bombus terrestris. ⎴] Hos denna art undertrycker feromoner aktiviteten av corpora allata och juvenilt hormon (JH) sekretion. Corpa allata är en endokrin körtel som producerar JH, en grupp hormoner som reglerar många aspekter av insektsfysiologi. ⎷] Med låg JH mognar inte äggen. Liknande hämmande effekter av att sänka JH sågs hos haliktinbin och polstingetingar, men inte hos honungsbin. ⎴]

Andra strategier [ redigera | redigera källa]

En mängd olika strategier utöver användningen av feromoner har utvecklats som ger drottningarna av olika arter av sociala insekter ett mått av reproduktiv kontroll över sina bokompisar. ⎴] I många Polistes getingkolonier etableras monogami strax efter kolonibildningen genom fysisk dominans-interaktioner mellan grundarinnor i kolonin inklusive bitning, jagande och matbesök. ⎴] Sådana interaktioner skapade en dominanshierarki ledd av individer med den största äggstocksutvecklingen. ⎴] Större, äldre individer har ofta en fördel under upprättandet av dominanshierarkier. ⎴] Rangen av underordnade är positivt korrelerad med graden av äggstocksutveckling och den högst rankade individen blir vanligtvis drottning om den etablerade drottningen försvinner. ⎴] Arbetare lägger inte ägg när drottningar är närvarande på grund av en mängd olika orsaker: kolonier tenderar att vara tillräckligt små för att drottningar effektivt kan dominera arbetare, drottningar utövar selektiv ofagi eller äggätning, eller flödet av näringsämnen gynnar drottningen framför arbetarna och drottningar lägger snabbt ägg i nya eller lediga celler. ⎴] Det är dock också möjligt att morfologiska skillnader gynnar arbetaren. Hos vissa arter av getingar, som t.ex Apoica flavissima drottningar är mindre än sina arbetarmotsvarigheter. Detta kan leda till intressant arbetar-drottning-dynamik, ofta med arbetarnas polisdrottnings beteende. Andra getingar, som Polistes instabilis har arbetare med potential att utvecklas till reproduktiva, men bara i fall där det inte finns några drottningar som kan undertrycka dem.

Hos primitivt eusociala bin (där kaster är morfologiskt lika och kolonier vanligtvis små och kortlivade) knuffar drottningar ofta sina bokamrater och gräver sedan ner sig tillbaka i boet. ⎴] Detta beteende drar arbetare in i den nedre delen av boet där de kan reagera på stimuli för cellkonstruktion och underhåll. ⎴] Att bli knuffad av drottningen kan spela en roll för att hämma äggstockarnas utveckling och denna form av kontroll av drottningen kompletteras av ohaglighet av arbetarnas ägg. ⎴] Dessutom kan temporärt diskret produktion av arbetare och gynes (faktiska eller potentiella drottningar) orsaka storleksdimorfismer mellan olika kaster eftersom storleken är starkt påverkad av säsongen under vilken individen föds upp. Hos många getingarter kännetecknas arbetskastbestämning av ett tidsmönster där arbetare går före icke-arbetare av samma generation. ⎸] I vissa fall, till exempel hos humlan, försvagas drottningskontrollen sent på säsongen och arbetarnas äggstockar utvecklas i ökad utsträckning. ⎴] Drottningen försöker behålla sin dominans genom aggressivt beteende och genom att äta arbetarnas ägg riktas hennes aggression ofta mot arbetaren med störst äggstocksutveckling. ⎴]

Hos mycket eusociala getingar (där kasterna är morfologiskt olika) verkar både kvantiteten och kvaliteten på maten ha betydelse för kastdifferentiering. ⎴] Nyligen genomförda studier på getingar tyder på att differentiell larvernäring kan vara den miljömässiga utlösaren för larvernas divergens i en av två utvecklingsklasser som är avsedda att bli antingen arbetare eller gyn. ⎸] Alla honungsbilarver matas till en början med kunglig gelé, som utsöndras av arbetare, men normalt övergår de till en diet av pollen och honung när de mognar om deras kost uteslutande är kunglig gelé, men de växer större än normalt och differentieras till drottningar. Denna gelé verkar innehålla ett specifikt protein, betecknat som royalactin, vilket ökar kroppsstorleken, främjar äggstocksutvecklingen och förkortar utvecklingsperioden. ⎹] Dessutom är det differentiella uttrycket i Polistes av larvgener och proteiner (även differentiellt uttryckta under drottning kontra kastutveckling hos honungsbin) indikerar att regleringsmekanismer kan inträffa mycket tidigt i utvecklingen. ⎸]


Mayr, E. Tillväxten av biologiskt tänkande (Harvard Univ. Press, 1982)

Nowak, M. A., Tarnita, C. E. & Wilson, E. O. The evolution of eusociality. Natur 466, 1057–1062 (2010)

Hamilton, W.D. Smala vägar i Gene Land. Vol. I. Utveckling av socialt beteende (Oxford Univ. Press, 1998)

Hughes, W. O. H., Oldroyd, B. P., Beekman, M. & Ratnieks, F. L. W. Ancestral monogami visar att urval av släktingar är nyckeln till utvecklingen av eusocialitet. Vetenskap 320, 1213–1216 (2008)

Cornwallis, C. K., West, S. A., Davis, K. E. & Griffin, A. S. Promiskuitet och utvecklingen till komplexa samhällen. Natur 466, 969–972 (2010)

Boomsma, J. J. Livstidsmonogami och evolutionen av eusocialitet. Phil. Trans. R. Soc. B 364, 3191–3207 (2009)

Costa, J.T. De andra insektssällskapen (Harvard Univ. Press, 2006)

Michener, C.D. Binas sociala beteende (Harvard Univ. Press, 1974)

Michener, C. D. Från ensam till eusocial: Behöver det finnas en serie ingripande arter? Fortschr. Zool. 31, 293–306 (1985)

Jeanson, R., Kukuk, P. F. & Fewell, J. H. Framväxten av arbetsdelning hos haliktinbin: Bidrag av sociala interaktioner och beteendevarians. Anim. Behav. 70, 1183–1193 (2005)

Wcislo, W. T. Sociala interaktioner och beteendemässiga sammanhang i ett till stor del ensamt bi, Lasioglossum (Dialictus) figueresi (Hymenoptera, Halictidae). Insekter Soc. 44, 199–208 (1997)

Cronin, A. L. En molekylär fylogeni och socialt beteende hos Japenese Ceratina (Hymenoptera, Apidae, Xylocopinae). Insektssyst. Evol. 35, 137–146 (2004)

Gardner, A., West, S. A. & Barton, N. H. Relationen mellan multilocus populationsgenetik och social evolutionsteori. Am. Nat. 169, 207–226 (2007)

Ratnieks, F. L. W. & Vissher, P. K. Arbetarpolis vid honungsbin. Natur 342, 796–797 (1989)

Mueller, U. G. Haplodiploidy och utvecklingen av fakultativa könsförhållanden i ett primitivt eusocialt bi. Vetenskap 254, 442–444 (1991)


Är homosexualitet ett evolutionärt steg mot superorganismen?

För att återgå till den här artikeln, besök Min profil och sedan Visa sparade berättelser.

För att återgå till den här artikeln, besök Min profil och sedan Visa sparade berättelser.


Endast genom att uppfatta evolutionen som att den verkar på hela populationer snarare än på enskilda organismer kan vi förstå eusocialitet - de mystiska, till synes "quotaltruistiska" beteenden som uppvisas av insekter som avstår från reproduktion för att ta hand om en kolonis ungar.

Så säger Edward O. Wilson, den legendariske sociobiologen, miljöforskaren och entomologen, i en artikel publicerad i januarinumret av Biovetenskap. Wilson doesn't extrapolate from bugs to people, but his conclusions raise fascinating questions about the evolutionary aspects of non-reproducing humans.

Observed in some species of ants, bees and wasps, eusociality has perplexed researchers unable to explain -- in traditionally evolutionary terms, at least -- how entire insect castes could have evolved not merely to refrain from reproducing, but to care for genetically distant larva.

Wilson discussed eusociality in his 1975 book Sociobiologi: Den nya syntesen, which jumpstarted the field of modern sociobiology by connecting complex behaviors to evolutionary trends. He explained the phenomenon as one of kin selection: evolution didn't act on individuals, but groups of closely related individuals.

However, says Wilson, new findings make kin selection an incomplete explanation. He points to the emergence of eusociality in insect species that don't possess haplodiploidy, a mechanism of sex selection that makes females more genetically similar to their sisters than their offspring. If kin selection drove eusociality, then it should have emerged primarily in these species. Moreover, most haplodiploid species are not eusocial.

Wilson thinks eusociality evolved as a group-level adaptation for out-competing other insect colonies for food: with some colony members devoted to protecting eggs and larva, others could forage farther abroad. All that's needed to take this evolutionary step is the rise of a gene -- or system of genes -- that makes workers want to stay home and help rather than leave the colony and reproduce elsewhere.

The theory is far from settled. No such allele has been identified, and theoretical biologists haven't been able to model it. Bert Hoelldobler, an Arizona State University entomologist and co-author with Wilson of a recent book on ants, said in an email that his friend "is mistaken when he uses low degree of relatedness in highly advanced eusocial systems as evidence for the insignificance of relatedness for the evolution of eusociality."

All this debate might seem like an academic diversion, but for the incredible success of eusocial species. "While only 2% of known insect species are eusocial," writes Wilson, "these species comprise most of the insect biomass." While one has to be careful in drawing early conclusions and then applying them to people, it's clear that in some ways this cooperative system, so much more subtle than the classically self-centered Darwinian ideal, is extraordinarily successful.

So with all necessary caveats against reductionism and misappropriation, we can ask: should human societies conceive of themselves in terms of group-level selection? Have we already developed aspects of eusociality? And -- just to make matters really interesting -- could non-reproducing humans, such as (most) gays and lesbians, as well as heterosexuals who choose not to have kids, actually be a manifestation of this emergent eusociality?

Citing eusociality in defense of any lifestyle choice, even theoretically, could backfire: it implies a subservience of individual well-being to the greater good. But at least it suggests that certain unorthodox lifestyles might not be so "unnatural" after all.


Titta på videon: Haplodiploidy in honey bees explained (Februari 2023).