Information

4.5: Archaea - Biologi

4.5: Archaea - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Inlärningsmål

  • Beskriv de unika egenskaperna hos varje kategori av Archaea
  • Förklara varför archaea inte kan förknippas med mänskliga mikrobiomer eller patologi
  • Ge vanliga exempel på arkéer som vanligtvis förknippas med unika miljömiljöer

Liksom organismer i domänen Bakterier är organismer i domänen Archaea alla encelliga organismer. Emellertid skiljer sig archaea strukturellt från bakterier på flera betydande sätt, vilket diskuteras i Unique Characteristics of Prokaryotic Cells. För att sammanfatta:

  • Det arkeala cellmembranet är sammansatt av eterbindningar med grenade isoprenkedjor (till skillnad från bakteriecellmembranet, som har esterbindningar med ogrenade fettsyror).
  • Arkeala cellväggar saknar peptidoglykan, men vissa innehåller en strukturellt liknande substans som kallas pseudopeptidoglykan eller pseudomurein.
  • Archaeas genom är större och mer komplexa än bakteriers.

Domain Archaea är lika mångsidig som domänbakterier, och dess representanter finns i alla livsmiljöer. Vissa arkéer är mesofiler, och många är extremofiler, föredrar extremt varmt eller kallt, extrem salthalt eller andra förhållanden som är fientliga mot de flesta andra livsformer på jorden. Deras ämnesomsättning är anpassad till de tuffa miljöerna, och de kan till exempel utföra metanogenes, vilket bakterier och eukaryoter inte kan.

Storleken och komplexiteten hos det arkaeala genomet gör det svårt att klassificera. De flesta taxonomer är överens om att inom Archaea finns det för närvarande fem stora filer: Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota och Thaumarchaeota. Det finns sannolikt många andra arkeala grupper som ännu inte systematiskt studerats och klassificerats.

Med få undantag finns inte archaea i den mänskliga mikrobioten, och ingen är för närvarande känd för att vara associerad med infektionssjukdomar hos människor, djur, växter eller mikroorganismer. Många spelar dock viktiga roller i miljön och kan därmed ha en indirekt påverkan på människors hälsa.

Crenarchaeota

Crenarchaeota är en klass av Archaea som är extremt mångsidig och innehåller släkten och arter som skiljer sig mycket åt i deras morfologi och krav på tillväxt. Alla Crenarchaeota är vattenlevande organismer, och de tros vara de vanligaste mikroorganismerna i haven. De flesta, men inte alla, Crenarchaeota är hypertermofiler; några av dem (särskilt släktet Pyrolobus) kan växa vid temperaturer upp till 113 ° C.1

Archaea av släktet Sulfolobus (Figur ( PageIndex {1} )) är termofiler som föredrar temperaturer runt 70–80 ° C och acidofiler som föredrar ett pH på 2–3.2 Sulfolobus kan leva i aeroba eller anaeroba miljöer. I närvaro av syre, Sulfolobus spp. använda metaboliska processer liknande de för heterotrofer. I anaeroba miljöer oxiderar de svavel för att producera svavelsyra, som lagras i granulat. Sulfolobus spp. används inom bioteknik för produktion av termostabila och syraresistenta proteiner som kallas affitiner.3 Affitiner kan binda och neutralisera olika antigener (molekyler som finns i toxiner eller smittämnen som provocerar ett immunsvar från kroppen).

Ett annat släkte, Thermoproteus, representeras av strikt anaeroba organismer med en optimal tillväxtstemperatur på 85 ° C. De har flageller och är därför rörliga. Termoproteus har ett cellmembran i vilket lipider bildar ett monoskikt snarare än ett tvåskikt, vilket är typiskt för archaea. Metabolismen är autotrof. För att syntetisera ATP, Termoproteus spp. minska svavel eller molekylärt väte och använda koldioxid eller kolmonoxid som källa till kol. Termoproteus tros vara det djupaste förgrenade släktet av Archaea, och är därför ett levande exempel på några av vår planets tidigaste livsformer.

Träna ( PageIndex {1} )

Vilka typer av miljöer föredrar Crenarchaeota?

Euryarchaeota

Filumen Euryarchaeota inkluderar flera distinkta klasser. Arter i klasserna Methanobacteria, Methanococci och Methanomicrobia representerar Archaea som generellt kan beskrivas som metanogener. Metanogener är unika genom att de kan minska koldioxid i närvaro av väte och producera metan. De kan leva i de mest extrema miljöer och kan föröka sig vid temperaturer som varierar från under fryspunkten till kokande. Metanogener har hittats i varma källor såväl som djupt under isen på Grönland. Vissa forskare har till och med antagit att metanogens kan bo på planeten Mars eftersom blandningen av gaser som produceras av metanogener liknar Mars -atmosfären.4

Metanogener antas bidra till bildandet av anoxiska sediment genom att producera vätesulfid, vilket gör "kärrgas". De producerar även gaser hos idisslare och människor. Några släkter av metanogener, särskilt Methanosarcina, kan växa och producera metan i närvaro av syre, även om den stora majoriteten är strikt anaeroba.

Klassen Halobacteria (som namngavs innan forskare insåg skillnaden mellan Archaea och Bacteria) inkluderar halofila ("saltälskande") archaea. Halobakterier kräver mycket höga koncentrationer av natriumklorid i sin vattenmiljö. Den erforderliga koncentrationen är nära mättnad, vid 36 %; sådana miljöer inkluderar Döda havet samt några salta sjöar i Antarktis och södra Centralasien. En anmärkningsvärd egenskap hos dessa organismer är att de utför fotosyntes med hjälp av proteinet bakteriodopsin, som ger dem, och vattenmassorna de bor i, en vacker lila färg (Figur (PageIndex{2})).

Anmärkningsvärda arter av Halobacteria inkluderar Halobacterium salinarum, som kan vara den äldsta levande organismen på jorden; Forskare har isolerat dess DNA från fossiler som är 250 miljoner år gamla.5 En annan art, Haloferax volcanii, visar ett mycket sofistikerat system för jonbyte, vilket gör det möjligt att balansera koncentrationen av salter vid höga temperaturer

Övning (PageIndex{2})

Var lever Halobacteria?

HITTA EN LÄNK MELLAN ARCHAEA OCH SJUKDOM

Arkéer är inte kända för att orsaka någon sjukdom hos människor, djur, växter, bakterier eller andra arkéer. Även om detta är meningsfullt för extremofilerna, lever inte alla arkaer i extrema miljöer. Många släkten och arter av Archaea är mesofiler, så de kan leva i mikrobiomer från människor och djur, även om de sällan gör det. Som vi har lärt oss finns vissa metanogener i människans mag-tarmkanal. Ändå har vi inga tillförlitliga bevis som pekar på att någon arkéer är orsaken till någon mänsklig sjukdom.

Fortfarande har forskare försökt hitta samband mellan mänsklig sjukdom och arke. Till exempel 2004, Lepp et al. presenterade bevis för att en arkaean som heter Methanobrevibacter oralis bor i tandköttet hos patienter med periodontal sjukdom. Författarna föreslog att aktiviteten av dessa metanogener orsakar sjukdomen.6 Det visades dock senare att det inte fanns något orsakssamband mellan M. oralis och parodontit. Det verkar mer troligt att periodontal sjukdom orsakar en utvidgning av anaeroba regioner i munnen som därefter befolkas av M. oralis.7

Det finns fortfarande inget bra svar på varför archaea inte verkar vara patogena, men forskare fortsätter att spekulera och hoppas att hitta svaret.

Sammanfattning

  • Archaea är encelliga, prokaryota mikroorganismer som skiljer sig från bakterier i sin genetik, biokemi och ekologi.
  • Vissa archaea är extremofiler, lever i miljöer med extremt höga eller låga temperaturer eller extrem salthalt.
  • Endast archaea är kända för att producera metan. Metanproducerande arkéer kallas metanogener.
  • Halofila archaea föredrar en koncentration av salt nära mättnad och utför fotosyntes med bakteriohodopsin.
  • Några archaea, baserade på fossila bevis, är bland de äldsta organismerna på jorden.
  • Archaea lever inte i stora mängder i humana mikrobiomer och är inte kända för att orsaka sjukdom.
  1. E. Blochl et al."Pyrolobus fumani, allm. och sp. nov., representerar en ny grupp av Archaea, som förlänger den övre temperaturgränsen för livet till 113°C. ” Extremofiler 1 (1997):14–21.
  2. T.D. Brock et al. “Sulfolobus: Ett nytt släkte av svaveloxiderande bakterier som lever vid lågt pH och hög temperatur. ” Arkiv för mikrobiologi 84 nr. 1 (1972): 54–68.
  3. S. Pacheco et al. "Affinitetsöverföring till det arkeala extremofila Sac7d-proteinet genom införande av en CDR." Protein Engineering Design och urval 27 nr. 10 (2014):431-438.
  4. R.R. Britt "Crater Critters: Where Mars Microbes Lurk Lur." www.space.com/1880-crater-cri...obes-lurk.html. Åtkomst 7 april 2015.
  5. H. Vreeland et al. "Fettsyra- och DA -analyser av permabakterier isolerade från forntida saltkristaller avslöjar skillnader med deras moderna släktingar." Extremofiler 10 (2006):71–78.
  6. P.W. Lepp et al. "Metanogen Archaea och mänsklig tandköttssjukdom." Förfaranden från National Academies of Science i USA 101 nr. 16 (2004): 6176–6181.
  7. R.I. Aminov. "Arkaeas roll i mänskliga sjukdomar." Gränser inom cell- och infektionsmikrobiologi 3 (2013):42.

Bidragsgivare

  • Nina Parker, (Shenandoah University), Mark Schneegurt (Wichita State University), Anh-Hue Thi Tu (Georgia Southwestern State University), Philip Lister (Central New Mexico Community College) och Brian M. Forster (Saint Joseph's University) med många bidragande författare. Originalinnehåll via Openstax (CC BY 4.0; Åtkomst gratis på https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)


Önskan att förstå och särskilja den relativa tillväxten och aktiviteten av ammoniakoxiderande arkaea (AOA) och ammoniakoxiderande bakterier (AOB) i jordnitrifikation har ökat sökandet efter selektiva hämmare av dessa två grupper. Denna studie syftade till att undersöka styrkan och specificiteten av simvastatin som en specifik AOA -hämmare i rena kulturer och i mark och att bestämma effekten av AOA -hämning på både ammoniakoxidationsaktivitet och tillväxt av AOB, under hypotesen att AOB -tillväxt är högre när tävling för NH4 + från AOA tas bort. Simvastatin hämmade selektivt rena kulturer av all testad AOA i koncentrationer på 8–100 μM. I jord mikrokosmos inkuberade i 21 dagar med låg och hög NH4 + koncentrationer, AOA men inte AOB inhiberades selektivt av simvastatin i både sura (pH 4,5) och nästan neutrala (pH 6,5) jordar. Dessutom ökade tillväxten av AOB signifikant vid både NH4 + koncentrationer efter hämning av AOA av simvastatin, vilket tyder på att konkurrens om substrat mellan AOA och AOB är en nyckelfaktor som begränsar AOB-tillväxt i NH4 + begränsad jord. Simvastatin kan därför användas som en selektiv AOA-hämmare för att undersöka kinetiska egenskaper hos AOB i jordar och för att studera konkurrens mellan AOA och AOB i komplexa miljöer.

Nuvarande adress: Institute for Food and Agricultural Sciences (IFAS), Institutionen för mikrobiologi och cellvetenskap, University of Florida, 3205 College Avenue, Fort Lauderdale (Davie), FL33314, USA.

Nuvarande adress: Institutionen för mikrobiologi, Naturvetenskapliga fakulteten, Adekunle Ajasin University Akungba Akoko, Nigeria.


Förslag på modellen för omvänd flöde för den eukaryota cellens ursprung baserat på jämförande analyser av Asgards arkeiska metabolism

Ursprunget till eukaryoter representerar ett olöst pussel inom evolutionär biologi. Aktuell forskning tyder på att eukaryoter utvecklades från en sammanslagning mellan en mängd arkeal härkomst och en alfaproteobakteriell endosymbiont. Upptäckten av Asgard archaea, en föreslagen archaeal superphylum som inkluderar Lokiarchaeota, Thorarchaeota, Odinarchaeota och Heimdallarchaeota som föreslås utgöra de närmaste archaeal släktingarna till eukaryoter, har hjälpt till att klargöra identiteten för den förmodade arkeala värden. Medan Lokiarchaeota antas använda en väteberoende metabolism, är lite känt om den metaboliska potentialen hos andra medlemmar av Asgard superphylum. Vi utgår från de centrala metaboliska vägarna för Asgard archaea med hjälp av jämförande genomik och fylogenetik för att kunna förfina nuvarande modeller för ursprunget för eukaryoter. Våra analyser indikerar att Thorarchaeota och Lokiarchaeota kodar för proteiner som är nödvändiga för kolfixering via Wood-Ljungdahl-vägen och för att erhålla reducerande ekvivalenter från organiska substrat. Däremot kodar Heimdallarchaeum LC2- och LC3-genom för enzymer som potentiellt möjliggör oxidation av organiska substrat med användning av nitrat eller syre som elektronacceptorer. Genrepertoaren för Heimdallarchaeum AB125 och Odinarchaeum indikerar att dessa organismer kan jäsa organiska substrat och spara energi genom att koppla ferredoxinreoxidation till respiratorisk protonreduktion. Sammantaget tyder våra genomanalyser på att Asgards representanter i första hand är organoheterotrofer med varierande kapacitet för vätekonsumtion och produktion. På grundval av detta föreslår vi "omvänd flödesmodell", en uppdaterad symbiogenetisk modell för eukaryoternas ursprung som involverar elektron- eller väteflöde från en organoheterotrofisk ärkevärd till en bakteriell symbiont.


4,5 Cytoskelett

I det här avsnittet kommer du att utforska följande frågor:

Anslutning för AP ® -kurser

Alla celler, från enkla bakterier till komplexa eukaryoter, har ett cytoskelett som består av olika typer av proteinelement, inklusive mikrofilament, mellanliggande filament och mikrotubuli. Cytoskelettet tjänar en mängd olika syften: ger styvhet och form till cellen, underlättar cellulär rörelse, förankrar kärnan och andra organeller på plats, flyttar vesiklar genom cellen och drar replikerade kromosomer till polerna i en delande cell. Dessa proteinelement är också integrerade i rörelsen av centrioler, flagella och cilia.

Informationen som presenteras och exemplen som lyfts fram i avsnittet stödjer koncept och lärandemål som beskrivs i Big Idea 1 i AP Biology Curriculum Framework, som visas i tabellen nedan.

Lärandemålen som anges i läroplanen ger en transparent grund för AP ® Biology-kursen, en undersökningsbaserad laboratorierfarenhet, instruktionsaktiviteter och AP ®-examensfrågor. Ett lärandemål slår samman obligatoriskt innehåll med en eller flera av de sju naturvetenskapliga praktikerna.

Stor idé 1 Evolutionens process driver livets mångfald och enhet.
Varaktig förståelse 1.B Organismer är sammanlänkade med härkomstlinjer från vanliga anor
Viktig kunskap 1.B.1 Organismer delar många bevarade kärnprocesser och funktioner som utvecklats och är utbredda bland organismer idag.
Vetenskapspraktik 7.2 Eleven kan koppla begrepp inom och över domän(er) för att generalisera eller extrapolera i och/eller över bestående förståelser och/eller stora idéer.
Inlärningsmål 1.15 Studenten kan beskriva specifika exempel på konserverade kärnbiologiska processer och egenskaper som delas av alla domäner eller inom en domän av livet och hur dessa delade, konserverade kärnprocesser och egenskaper stödjer konceptet om gemensamma anor för alla organismer.

Lärarstöd

Beskriv cytoskelettet både som ett "skelett" eftersom det ger cellen form och som "muskler" eftersom det tillåter celler att röra sig. Underenheterna i cytoskeletet monteras och demonteras konstant, vilket är svårt att föreställa sig. Betona begreppet "dynamisk jämvikt." En levande animation kan illustrera poängen bättre. Ett annat sätt att visa detta är att låta några elever stå i kö och sedan ha en "pool" av elever i närheten. Sedan, en efter en, be eleverna från poolen att byta plats med en elev som står i kön. Själva linjen kan växa och krympa genom att lägga till eller ta bort elever i linjen, respektive.

Både prokaryota och eukaryota celler har cytoskelet som är involverade i celldelning och formunderhåll. Även om molekylstrukturerna för cytoskeletproteiner är likartade mellan två typer av celler, visar de faktiska aminosyrasekvenserna för dessa proteiner mycket låga nivåer av homologi mellan cytoskeletproteinerna i prokaryoter och eukaryoter.

De två systemen är inte nära besläktade.

Även om prokaryoternas cytoskelett upptäcktes i mitten av 90-talet, är missuppfattningen att prokaryoter inte har ett cytoskelett fortfarande utbredd.

Mikrofilament

Om du skulle ta bort alla organeller från en cell, skulle plasmamembranet och cytoplasman vara de enda komponenterna som återstår? Nej. Inom cytoplasman skulle det fortfarande finnas joner och organiska molekyler, plus ett nätverk av proteinfibrer som hjälper till att behålla cellens form, säkra några organeller i specifika positioner, låta cytoplasma och vesiklar röra sig inom cellen och möjliggöra celler inom flercelliga organismer att röra sig. Sammantaget är detta nätverk av proteinfibrer känt som cytoskelet. Det finns tre typer av fibrer i cytoskelet: mikrofilament, mellanliggande filament och mikrotubuli (figur 4.22). Här kommer vi att undersöka var och en.

Av de tre typerna av proteinfibrer i cytoskeletet är mikrofilament de smalaste. De fungerar i cellrörelser, har en diameter på cirka 7 nm och består av två sammanflätade strängar av ett globulärt protein som kallas aktin (Figur 4.23). Av denna anledning är mikrofilament också kända som aktinfilament.

Aktin drivs av ATP för att sätta ihop sin filamentform, som fungerar som ett spår för rörelsen av ett motorprotein som kallas myosin. Detta gör det möjligt för aktin att engagera sig i cellulära händelser som kräver rörelse, såsom celldelning i eukaryota celler och cytoplasmatisk strömning, vilket är cellcytoplasmens cirkulära rörelse i växtceller. Actin och myosin finns det gott om i muskelceller. När dina aktin- och myosintrådar glider förbi varandra dras dina muskler ihop.

Mikrofilament ger också en viss styvhet och form till cellen. De kan depolymerisera (demontera) och reformeras snabbt, vilket gör det möjligt för en cell att ändra sin form och röra sig. Vita blodkroppar (din kropps infektionsbekämpande celler) utnyttjar denna förmåga väl. De kan flytta till platsen för en infektion och fagocytera patogenen.

Länk till lärande

För att se ett exempel på en vit blodkropp i funktion, klicka här och titta på en kort tidsfördröjningsvideo av cellen som fångar två bakterier. Den uppslukar den ena och går sedan vidare till den andra.

  1. Kroppens immunförsvar skulle inte påverkas av detta.
  2. Kroppens immunsystem skulle inte kunna bekämpa patogener som bakterier med färre vita blodkroppar. Detta kan öka risken för sjukdom hos HIV -patienter.
  3. Kroppens immunsystem, för att ta igen denna förlust, kommer att producera fler vita blodkroppar.
  4. Kroppens immunsystem kommer att bekämpa patogenerna mer kraftfullt för att kompensera för de färre vita blodkropparna.

Mellanliggande filament

Mellanliggande filament är gjorda av flera strängar av fibrösa proteiner som är lindade ihop (Figur 4.24). Dessa element i cytoskeletet får sitt namn från det faktum att deras diameter, 8 till 10 nm, är mellan mikrofilament och mikrotubuli.

Mellanliggande filament har ingen roll i cellrörelser. Deras funktion är rent strukturell. De bär spänning och bibehåller därmed cellens form och förankrar kärnan och andra organeller på plats. Figur 4.22 visar hur mellanliggande filament skapar en stödjande ställning inuti cellen.

De mellanliggande filamenten är den mest olika gruppen av cytoskeletala element. Flera typer av fibrösa proteiner finns i de mellanliggande filamenten. Du är förmodligen mest bekant med keratin, det fibrösa proteinet som stärker ditt hår, naglar och hudens överhud.

Mikrotubuli

Som namnet antyder är mikrotubuli små ihåliga rör. Mikrotubulins väggar är gjorda av polymeriserade dimerer av α-tubulin och β-tubulin, två globulära proteiner (Figur 4.25). Med en diameter på cirka 25 nm är mikrotubuli de bredaste komponenterna i cytoskelettet. De hjälper cellen att motstå kompression, tillhandahåller ett spår längs vilket vesiklar rör sig genom cellen och drar replikerade kromosomer till motsatta ändar av en delande cell. Liksom mikrofilament kan mikrotubuli demonteras och reformeras snabbt.

Mikrotubuli är också de strukturella elementen i flageller, cilia och centrioler (de senare är de två vinkelräta kropparna i centrosomen). Faktum är att i djurceller är centrosomen det mikrotubuli-organiserande centret. I eukaryota celler skiljer flagella och cilia sig strukturellt ganska från sina motsvarigheter i prokaryoter, som diskuteras nedan.

Flagella och Cilia

För att uppdatera ditt minne är flagella (singular = flagellum) långa, hårliknande strukturer som sträcker sig från plasmamembranet och används för att flytta en hel cell (till exempel spermier, Euglena). När den är närvarande har cellen bara ett flagellum eller några flageller. När cilia (singular = cilium) är närvarande, sträcker sig emellertid många av dem längs hela plasmamembranets yta. De är korta, hårliknande strukturer som används för att flytta hela celler (som paramecia) eller ämnen längs cellens yttre yta (till exempel flimmerhåren av celler som kantar äggledarna som flyttar ägget mot livmodern, eller cilia som täcker cellerna i luftvägarna som fångar upp partiklar och rör det mot näsborrarna.)

Trots deras skillnader i längd och antal delar flagella och cilia ett gemensamt strukturarrangemang av mikrotubuli som kallas en "9 + 2 -array". Detta är ett lämpligt namn eftersom en enda flagellum eller cilium är gjord av en ring med nio mikrotubuli -dubbletter, som omger en enda mikrotubuli -dublett i mitten (Figur 4.26).

Science Practice Connection för AP® -kurser

Tänk på det

Ribosomerna i bakterieceller och i mänskliga celler består av proteiner och ribosomalt RNA, vilket tyder på att båda typerna av celler delar en gemensam förfader celltyp. Vilka är exempel på andra egenskaper hos celler som ger bevis för gemensamma härkomster?

Lärarstöd

Den här frågan är en tillämpning av inlärningsmål 1.15 och vetenskapspraktik 7.2 eftersom delade bevarade biologiska kärnprocesser och egenskaper stödjer konceptet om gemensamma anor för alla organismer på jorden.

I både prokaryoter och eukaryoter är DNA det ärftliga materialet och har samma struktur.

Cytosolen är gjord av en vattenhaltig gel. Membranet är ett flytande dubbelskikt i vilket proteiner är inbäddade. Använd inte flagellen som exempel. Det är konvergent evolution.

Du har nu genomfört en bred undersökning av komponenterna i prokaryota och eukaryota celler. För en sammanfattning av cellulära komponenter i prokaryota och eukaryota celler, se Tabell 4.1.

Cellkomponent Fungera Finns det i prokaryoter? Finns i djurceller? Finns i växtceller?
Plasmamembran Separerar cell från yttre miljö kontrollerar passage av organiska molekyler, joner, vatten, syre och avfall in i och ut ur cellen Ja Ja Ja
Cytoplasma Ger turgortryck till växtceller som vätska inuti den centrala vakuolplatsen för många metaboliska reaktionsmedium där organeller finns Ja Ja Ja
Nucleolus Mörkat område i kärnan där ribosomala subenheter syntetiseras. Nej Ja Ja
Kärna Cellorganell som rymmer DNA och styr syntesen av ribosomer och proteiner Nej Ja Ja
Ribosomer Proteinsyntes Ja Ja Ja
Mitokondrier ATP-produktion/cellandning Nej Ja Ja
Peroxisomer Oxiderar och bryter därmed ned fettsyror och aminosyror och avgiftar gifter Nej Ja Ja
Vesikler och vakuoler Lagring och transport matsmältningsfunktion i växtceller Nej Ja Ja
Centrosom Ospecificerad roll i celldelning i djurceller källa till mikrotubuli i djurceller Nej Ja Nej
Lysosomer Nedbrytning av makromolekyler återvinning av utslitna organeller Nej Ja Nej
Cellvägg Skydd, strukturellt stöd och underhåll av cellform Ja, främst peptidoglykan Nej Ja, i första hand cellulosa
Kloroplaster Fotosyntes Nej Nej Ja
Endoplasmatiska retiklet Modifierar proteiner och syntetiserar lipider Nej Ja Ja
Golgiapparat Modifierar, sorterar, taggar, paketerar och distribuerar lipider och proteiner Nej Ja Ja
Cytoskelet Behåller cellens form, säkrar organeller i specifika positioner, tillåter cytoplasma och vesiklar att röra sig inom cellen och gör att encelliga organismer kan röra sig oberoende Ja Ja Ja
Flagella Cellulär rörelse Vissa Vissa Nej, förutom vissa växtceller.
Cilia Cellulär rörelse, rörelse av partiklar längs den extracellulära ytan av plasmamembranet och filtrering Vissa Vissa Nej

Som Amazon Associate tjänar vi på kvalificerade köp.

Vill du citera, dela eller ändra den här boken? Denna bok är Creative Commons Attribution License 4.0 och du måste tillskriva OpenStax.

    Om du distribuerar hela eller delar av den här boken i tryckt format, måste du inkludera följande tillskrivning på varje fysisk sida:

  • Använd informationen nedan för att skapa ett citat. Vi rekommenderar att du använder ett citeringsverktyg som det här.
    • Författare: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
    • Utgivare/webbplats: OpenStax
    • Bokens titel: Biology for AP® Courses
    • Publiceringsdatum: 8 mar 2018
    • Plats: Houston, Texas
    • Bokens URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
    • Avsnittets URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/4-5-cytoskeleton

    © 12 jan 2021 OpenStax. Textbokinnehåll som produceras av OpenStax är licensierat under en Creative Commons Attribution License 4.0 -licens. OpenStax -namnet, OpenStax -logotypen, OpenStax bokomslag, OpenStax CNX -namn och OpenStax CNX -logotypen omfattas inte av Creative Commons -licensen och får inte reproduceras utan föregående och uttryckligt skriftligt medgivande från Rice University.


    Referenser

    Embley, T. M. & amp Martin, W. Eukaryotisk utveckling, förändringar och utmaningar. Natur 440, 623–630 (2006)

    Koonin, E. V. & amp Yutin, N. Den spridda arkeala eukaryomen och den komplexa archaeala förfadern till eukaryoter. Cold Spring Harb. Perspektiv. Biol. 6, a016188 (2014)

    Koumandou, V.L. et al. Molekylär paleontologi och komplexitet i den sista eukaryota gemensamma förfadern. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 48, 373–396 (2013)

    Woese, C. R. & Fox, G. E. Fylogenetisk struktur av den prokaryota domänen: de primära kungadömena. Proc. Natl Acad. Sci. USA 74, 5088–5090 (1977)

    Woese, C. R., Kandler, O. & amp; Wheelis, M. L. Mot ett naturligt system av organismer: förslag till domänerna Archaea, Bacteria och Eucarya. Proc. Natl Acad. Sci. USA 87, 4576–4579 (1990)

    Pühler, G. et al. Arkebakteriella DNA-beroende RNA-polymeraser vittnar om utvecklingen av det eukaryota kärngenomet. Proc. Natl Acad. Sci. USA 86, 4569–4573 (1989)

    Bult, C. J. et al. Komplett genom -sekvens av den metanogena arkeonet, Methanococcus jannaschii. Vetenskap 273, 1058–1073 (1996)

    Rivera, M. C., Jain, R., Moore, J. E. & Lake, J. A. Genomiska bevis för två funktionellt distinkta genklasser. Proc. Natl Acad. Sci. USA 95, 6239–6244 (1998)

    McInerney, J. O., O'Connell, M. J. & Pisani, D. Eukaryotas hybridkaraktär och en konsistent syn på livet på jorden. Natur Rev. Microbiol.. 12, 449–455 (2014)

    Gribaldo, S., Poole, A. M., Daubin, V., Forterre, P. & amp Brochier-Armanet, C. Ursprunget till eukaryoter och deras förhållande till Archaea: är vi i en fylogenom dödläge? Nature Rev. Microbiol.. 8, 743–752 (2010)

    Yutin, N., Makarova, K. S., Mekhedov, S. L., Wolf, Y. I. & amp Koonin, E. V. Eukaryotes djupa arkeiska rötter. Mol. Biol. Evol.. 25, 1619–1630 (2008)

    Rochette, N. C., Brochier-Armanet, C. & Gouy, M. Fylogenomiskt test av hypoteserna för eukaryoternas evolutionära ursprung. Mol. Biol. Evol.. 31, 832–845 (2014)

    Thiergart, T., Landan, G., Schenk, M., Dagan, T. & amp, Martin, W. F. Ett evolutionärt nätverk av gener som finns i eukaryote gemensamma förfader undersökningar genomer om eukaryotiskt och mitokondriellt ursprung. Genome Biol. Evol.. 4, 466–485 (2012)

    Henderson, E. et al. En ny ribosomstruktur. Vetenskap 225, 510–512 (1984)

    Koonin, E. V. Ursprung och tidig utveckling av eukaryoter i ljuset av fylogenomik. Genome Biol. 11, 209 (2010)

    Lake, J. A. Ursprung för den eukaryota kärnan bestämd genom frekvensinvariant analys av rRNA-sekvenser. Natur 331, 184–186 (1988)

    Williams, T. A., Foster, P. G., Cox, C. J. & Embley, T. M. Ett arkealt ursprung för eukaryoter stöder endast två primära livsområden. Natur 504, 231–236 (2013)

    Cox, C. J., Foster, P. G., Hirt, R. P., Harris, S. R. & amp Embley, T. M. Eukaryotes arkebakteriella ursprung. Proc. Natl Acad. Sci.. USA 105, 20356–20361 (2008)

    Foster, P. G., Cox, C. J. & Embley, T. M. Livets primära uppdelningar: ett fylogenomiskt tillvägagångssätt som använder sammansättningsheterogena metoder. Phil. Trans. R. Soc. Lond.. B 364, 2197–2207 (2009)

    Guy, L., Saw, J. H. & Ettema, T. J. The archaeal legacy of eukaryotes: a phylogenomic perspective. Cold Spring Harb. Perspekt. Biol. 6, a016022. (2014)

    Lasek-Nesselquist, E. & Gogarten, J. P. Effekterna av modellval och lindrande fördom på livets ribosomala träd. Mol. Phylogenet. Evol.. 69, 17–38 (2013)

    Williams, T. A., Foster, P. G., Nye, T. M., Cox, C. J. & Embley, T. M. En kongruent fylogenomisk signal placerar eukaryoter inom Archaea. Proc. R. Soc. Lond.. B 279, 4870–4879 (2012)

    Guy, L. & Ettema, T. J. The archaeal 'TACK' superphylum och ursprunget till eukaryoter. Trender Microbiol. 19, 580–587 (2011)

    Hartman, H. & Fedorov, A. Ursprunget till den eukaryota cellen: en genomisk undersökning. Proc. Natl Acad. Sci.. USA 99, 1420–1425 (2002)

    Ettema, T. J., Lindås, A.-C. & Bernander, R. Ett aktinbaserat cytoskelett i archaea. Mol. Microbiol.. 80, 1052–1061 (2011)

    Yutin, N. & Koonin, E. V. Archaeal origin of tubulin. Biol. Direkt 7, 10 (2012)

    Lindås, A.-C., Karlsson, E. A., Lindgren, M. T., Ettema, T. J. & Bernander, R. A unique cell division machinery in the Archaea. Proc. Natl Acad. Sci.. USA 105, 18942–18946 (2008)

    Martijn, J. & Ettema, T. J. Från arkeon till eukaryot: de evolutionära mörka åldrarna i den eukaryota cellen. Biochem. Soc. Trans.. 41, 451–457 (2013)

    Pedersen, R.B. et al. Upptäckt av ett svart rökningsventilationsfält och ventilationsfauna vid Arctic Mid-Ocean Ridge. Nat. Commun.. 1, 126 (2010)

    Jørgensen, S. L. et al. Korrelerande mikrobiella samhällsprofiler med geokemiska data i mycket skiktade sediment från Arctic Mid-Ocean Ridge. Proc. Natl Acad. Sci.. USA 109, E2846–E2855 (2012)

    Jørgensen, S. L., Thorseth, I. H., Pedersen, R. B., Baumberger, T. & Schleper, C. Kvantitativ och fylogenetisk studie av Deep Sea Archaeal Group i sediment av den arktiska medelhavsryggen. Främre. Microbiol. 4, 299 (2013)

    Inagaki, F. et al. Mikrobiella samhällen associerade med geologiska horisonter i kustnära sediment under havets botten från Okhotskhavet. Appl. Environ. Microbiol. 69, 7224–7235 (2003)

    Vetriani, C., Jannasch, H. W., MacGregor, B. J., Stahl, D. A. & Reysenbach, A. L. Populationsstruktur och fylogenetisk karakterisering av marina bentiska Archaea i djuphavssediment. Appl. Environ. Microbiol. 65, 4375–4384 (1999)

    Von Schnurbein, S. Lokis funktion i Snorri Sturlusons Edda. Hist. Relig. 40, 109–124 (2000)

    Deschamps, P., Zivanovic, Y., Moreira, D., Rodriguez-Valera, F. & Lopez-Garcia, P. Pangenome bevis för omfattande interdomän horisontell överföring som påverkar härstamningskärna och skalgener i oodlade planktoniska thaumarchaeota och euryarchaeota. Genome Biol. Evol.. 6, 1549–1563 (2014)

    Nelson-Sathi, S. et al. Ursprunget till större arkeiska klader motsvarar genförvärv från bakterier. Natur 517, 77–80 (2015)

    Yutin, N., Wolf, M. Y., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. Ursprunget till fagocytos och eukaryogenes. Biol. Direkt 4, 9 (2009)

    Kawai, M. et al. Hög frekvens av fylogenetiskt olika reduktiva dehalogenas-homologa gener i sedimentära metagenomer under havsbotten. Främre. Microbiol. 5, 80 (2014)

    Pollard, T. D. & Cooper, J. A. Actin, en central spelare i cellform och rörelse. Vetenskap 326, 1208–1212 (2009)

    Bernander, R., Lind, A. E. & amp; Ettema, T. J. Ett arkaealt ursprung för aktinkytoskelet: Implikationer för eukaryogenes. Commun. Integr. Biol. 4, 664–667 (2011)

    Pollard, T. D. & amp; Borisy, G. G. Cellmotilitet drivs av montering och demontering av aktinfilament. Cell 112, 453–465 (2003)

    Takai, Y., Sasaki, T. & amp Matozaki, T. Små GTP-bindande proteiner. Physiol. Varv. 81, 153–208 (2001)

    Zhang, Y., Franco, M., Ducret, A. & Mignot, T. Ett bakteriellt Ras-liknande GTP-bindande protein och dess tillhörande GAP etablerar en dynamisk rumslig polaritetsaxel för att styra riktad rörlighet. PLoS Biol. 8, e1000430 (2010)

    Hurley, J.H. ESCRT-komplexen. Crit. Varv. Biochem. Mol. Biol.. 45, 463–487 (2010)

    Field, M. C. & amp; Dacks, J. B. Första och sista förfäder: rekonstruktion av utvecklingen av endomembransystemet med ESCRT, vesikelcoatproteiner och kärnporkomplex. Curr. Opin. Cell Biol.. 21, 4–13 (2009)

    Leung, K. F., Dacks, J. B. & amp Field, M. C. Evolution av den multivesikulära kroppens ESCRT -maskinretention över den eukaryota härstamningen. Trafik 9, 1698–1716 (2008)

    Kostelansky, M.S. et al. Strukturell och funktionell organisation av handelskomplexet ESCRT-I. Cell 125, 113–126 (2006)

    Raiborg, C. & Stenmark, H. ESCRT-maskineriet vid endosomal sortering av ubiquitylerade membranproteiner. Natur 458, 445–452 (2009)

    Nunoura, T. et al. Insikter i utvecklingen av Archaea och eukaryota proteinmodifieringssystem avslöjade av genomet i en ny arkaeal grupp. Nucleic Acids Res. 39, 3204–3223 (2011)

    Poole, A. M. & amp Gribaldo, S. Eukaryotiskt ursprung: hur och när förvärvades mitokondrion? Cold Spring Harb. Perspekt. Biol. 6, a015990. (2014)

    Jorgensen, S.L. et al. Korrelerande mikrobiella samhällsprofiler med geokemiska data i mycket skiktade sediment från Arctic Mid-Ocean Ridge. Proc. Natl Acad. Sci.. USA 109, E2846 – E2855 (2012)

    Jorgensen, S. L., Thorseth, I. H., Pedersen, R. B., Baumberger, T. & amp Schleper, C. Kvantitativ och fylogenetisk studie av djuphavsarkaealgruppen i sediment av den arktiska mellanhavets spridningsrygg. Främre. Microbiol. 4, 299 (2013)

    Hugenholtz, P., Pitulle, C., Hershberger, K. L. & Pace, N. R. Ny bakteriediversitet på divisionsnivå i en varm källa i Yellowstone. J. Bacteriol. 180, 366–376 (1998)

    Bolger, A. M., Lohse, M. & Usadel, B. Trimmomatic: en flexibel trimmer för Illumina-sekvensdata. Bioinformatik 30, 2114–2120 (2014)

    Altschul, S. F. et al. Gapped BLAST och PSI-BLAST: en ny generation av sökprogram för proteindatabaser. Nukleinsyror Res. 25, 3389–3402 (1997)

    Edgar, R. C. UPARSE: mycket exakta OTU -sekvenser från mikrobiella amplikonläsningar. Naturmetoder 10, 996–998 (2013)

    Edgar, R. C., Haas, B. J., Clemente, J. C., Quince, C. & Knight, R. UCHIME förbättrar känsligheten och hastigheten för chimärdetektering. Bioinformatik 27, 2194–2200 (2011)

    Schloss, P.D. et al. Vi introducerar mothur: öppen källkod, plattformsoberoende, gemenskapsstödd programvara för att beskriva och jämföra mikrobiella samhällen. Appl. Environ. Microbiol.. 75, 7537–7541 (2009)

    Quast, C. et al. SILVA ribosomalt RNA-gendatabasprojekt: förbättrad databehandling och webbaserade verktyg. Nucleic Acids Res. 41, D590–D596 (2013)

    Durbin, A. M. & amp; Teske, A. Archaea i organiska magra och organiskt rika marina underjordiska sediment: en miljögradient som återspeglas i distinkta fylogenetiska linjer. Främre. Microbiol. 3, 168 (2012)

    Katoh, K. & Standley, D. M. MAFFT multipelsekvensjusteringsprogramvara version 7: förbättringar i prestanda och användbarhet. Mol. Biol. Evol.. 30, 772–780 (2013)

    Capella-Gutiérrez, S., Silla-Martinez, J. M. & Gabaldon, T. trimAl: ett verktyg för automatiserad trimning av trimning i storskaliga fylogenetiska analyser. Bioinformatik 25, 1972–1973 (2009)

    Stamatakis, A. RAxML version 8: ett verktyg för fylogenetisk analys och efteranalys av stora fylogenier. Bioinformatik 30, 1312–1313 (2014)

    Letunic, I. & Bork, P. Interactive Tree Of Life v2: onlinekommentarer och visning av fylogenetiska träd på ett enkelt sätt. Nucleic Acids Res. 39, W475 – W478 (2011)

    Pruesse, E., Peplies, J. & Glockner, F. O. SINA: noggrann multipelsekvensinriktning med hög genomströmning av ribosomala RNA-gener. Bioinformatik 28, 1823–1829 (2012)

    Gouy, M., Guindon, S. & Gascuel, O. SeaView version 4: Ett grafiskt användargränssnitt för flera plattformar för sekvensanpassning och fylogenetisk trädbyggnad. Mol. Biol. Evol.. 27, 221–224 (2010)

    Edgar, R. C. Sök och gruppera storleksordningar snabbare än BLAST. Bioinformatik 26, 2460–2461 (2010)

    Junier, T. & amp; Zdobnov, E. M. Newick-verktygen: fylogenetisk trädbearbetning med hög kapacitet i UNIX-skalet. Bioinformatik 26, 1669–1670 (2010)

    Bankevich, A. et al. SPAdes: en ny genomsammansättningsalgoritm och dess tillämpningar för encellssekvensering. J. Comput. Biol. 19, 455–477 (2012)

    Hyatt, D. et al. Förlorad: prokaryotisk genigenkänning och identifiering av translationsinitieringsställe. BMC Bioinformatik 11, 119 (2010)

    Lagesen, K. et al. RNAmmer: konsekvent och snabb annotering av ribosomala RNA -gener. Nucleic Acids Res. 35, 3100–3108 (2007)

    Lowe, T. M. & amp Eddy, S. R. tRNAscan-SE: ett program för förbättrad detektion av överförings-RNA-gener i genomisk sekvens. Nukleinsyror Res. 25, 955–964 (1997)

    Sugahara, J. et al. SPLITS: ett nytt program för att förutsäga delade och intron-innehållande tRNA-gener på genomnivå. I Silico Biol. 6, 411–418 (2006)

    Wolf, Y. I., Makarova, K. S., Yutin, N. & amp Koonin, E. V. Uppdaterade kluster av ortologa gener för Archaea: en komplex förfader till Archaea och byways för horisontell genöverföring. Biol. Direkt 7, 46 (2012)

    Kristensen, D. M. et al. En lågpolynomisk algoritm för att montera kluster av ortologa grupper från intergenomiska symmetriska bästa matchningar. Bioinformatik 26, 1481–1487 (2010)

    Lartillot, N., Rodrigue, N., Stubbs, D. & Richer, J.PhyloBayes MPI: fylogenetisk rekonstruktion med oändliga blandningar av profiler i en parallell miljö. Syst. Biol.. 62, 611–615 (2013)

    Sukumaran, J. & amp Holder, M. T. DendroPy: a Python library for fylogenetic computing. Bioinformatik 26, 1569–1571 (2010)

    Viklund, J., Ettema, T. J. & amp; Andersson, S. G. Oberoende genomreduktion och fylogenetisk omklassificering av den oceaniska SAR11 -kladen. Mol. Biol. Evol.. 29, 599–615 (2012)

    Guy, L., Saw, J. H. & Ettema, T. J. The Archaeal Legacy of Eukaryotes: A Phylogenomic Perspective. Cold Spring Harb. Perspekt. Biol.. 6, a016022 (2014)

    Shimodaira, H. Ett ungefär opartiskt test av fylogenetiskt trädval. Syst. Biol.. 51, 492–508 (2002)

    Shimodaira, H. & Hasegawa, M. CONSEL: för att bedöma förtroendet för fylogenetiskt trädval. Bioinformatik 17, 1246–1247 (2001)

    Guy, L., Spang, A., Saw, J. H. & amp Ettema, T. J. ‘Geoarchaeote NAG1’ är en djupt rotande härstamning av den arkeiska ordningen Thermoproteales snarare än en ny filum. ISME J. 8, 1353–1357 (2014)

    R Core Team R: A Language and Environment for Statistical Computing (2014)

    Venables, W.N. & Ripley, B.D. Modern tillämpad statistik med S 4:e upplagan (Springer, 2002)

    Brady, A. & amp; Salzberg, S. L. Phymm och PhymmBL: metagenomisk fylogenetisk klassificering med interpolerade Markov -modeller. Naturmetoder 6, 673–676 (2009)

    Rinke, C. et al. Insikter i fylogeni och kodningspotential för mikrobiell mörk materia. Natur 499, 431–437 (2013)

    Li, H. & amp; Durbin, R. Snabb och exakt kortläsning av Burrows – Wheeler -transformering. Bioinformatik 25, 1754–1760 (2009)

    Seemann, T. Prokka: snabb prokaryotisk genomannotering. Bioinformatik 30, 2068–2069 (2014)

    Huson, D. H., Auch, A. F., Qi, J. & amp Schuster, S. C. MEGAN -analys av metagenomiska data. Genome Res. 17, 377–386 (2007)

    Zdobnov, E. M. & Apweiler, R. InterProScan – en integrationsplattform för signaturigenkänningsmetoder i InterPro. Bioinformatik 17, 847–848 (2001)

    Vallenet, D. et al. MaGe: ett mikrobiellt genomannoteringssystem som stöds av synteny-resultat. Nucleic Acids Res. 34, 53–65 (2006)

    Kelley, L. A. & amp Sternberg, M. J. Proteinstrukturprognoser på webben: en fallstudie med Phyre -servern. Naturprotokoll 4, 363–371 (2009)

    Yutin, N., Puigbo, P., Koonin, E. V. & Wolf, Y. I. Phylogenomics of prokaryotic ribosomal proteins. PLoS ONE 7, e36972 (2012)

    Powell, S. et al. eggNOG v4.0: kapslad ortologisk slutledning över 3686 organismer. Nucleic Acids Res. 42, D231 – D239 (2014)

    Kawai, M. et al. Hög frekvens av fylogenetiskt olika reduktiva dehalogenas-homologa gener i sedimentära metagenomer under havsbotten. Främre. Microbiol. 5, 80 (2014)

    Morono, Y., Terada, T., Hoshino, T. & amp Inagaki, F. Hot-alkaline DNA extraction method for deep-subseafloor archaeal communities. Appl. Environ. Microbiol.. 80, 1985–1994 (2014)

    Makarova, K. S., Yutin, N., Bell, S. D. & amp Koonin, E. V. Utveckling av olika celldelnings- och vesikelbildningssystem i Archaea. Nature Rev. Microbiol.. 8, 731–741 (2010)

    Quevillon, E. et al. InterProScan: proteindomänidentifierare. Nucleic Acids Res. 33, W116 – W120 (2005)

    Dong, J. H., Wen, J. F. & amp; Tian, ​​H. F. Homologer av eukaryota Ras -superfamiljproteiner i prokaryoter och deras nya fylogenetiska korrelation med deras eukaryota analoger. Gen 396, 116–124 (2007)

    Ettema, T. J., Lindas, A. C. & Bernander, R. An actin-based cytoskeleton in archaea. Mol. Microbiol.. 80, 1052–1061 (2011)

    Yutin, N., Wolf, M. Y., Wolf, Y. I. & Koonin, E. V. Ursprunget till fagocytos och eukaryogenes. Biol. Direkt 4, 9 (2009)

    Goodson, H. V. & Hawse, W. F. Molekylär utveckling av aktinfamiljen. J. Cell Sci. 115, 2619–2622 (2002)

    Wu, D. et al. Ett fylogeni-drivet genomiskt uppslagsverk över bakterier och arkéer. Natur 462, 1056–1060 (2009)

    Guy, L., Roat Kultima, J. & amp; Andersson, S. G. E. genoPlotR: jämförande gen och genomvisualisering i R. Bioinformatik 26, 2334–2335 (2010)


    Metoder

    Provtagning, DNA -extraktion, kvalitetskontroll för hagelgevärssekvensering

    Prover togs från den sulfidkälla som kallas Mühlbacher Schwefelquelle, Isling (MSI), nära Regensburg (koordinater: 48,98 N, 12,13 E) på ett djup av 1 m under en tidsperiod på fyra månader 11 . En tvåsidigt öppen Schott-kolv som tillåter ett kontinuerligt flöde av källvatten (cirka 5 500 l h -1) användes för att filtrera biofilmdroppar med ett polyetennät 11 . Prover transporterades till laboratoriet på is, koncentrerade via centrifugering (10 min, 13 800 × g(MgS04) och förvaras vid -80 °C. Metagenomiskt DNA extraherades med hjälp av MoBio Power Biofilm DNA-kit (MoBio, Carlsbad, USA). Kvalitet med avseende på längden av metagenomiskt DNA verifierades med hjälp av agarosgelelektrofores och mängden arke och bakterier i proverna bestämdes via qPCR enligt fastställda protokoll 11. I korthet förstärks 16S rRNA-genkopior i 1 μl metagenomiskt DNA med hjälp av universella och domän-biased primers. För metagenomisk bibliotekskonstruktion utsattes DNA för parad-end-sekvensering vid LGC Genomics, Berlin (Tyskland). Med hjälp av två oberoende sekvensplattformar genererades Illumina HiSeq 2000 och Roche 454 FLX Titanium, 426 869 764 (genomsnittlig längd: 100 baser, ungefärlig skärstorlek: 300 baser) och 246 234 läsningar (medellängd 342 baser, ungefärlig skärstorlek: 2750 ± 500 baser) (LGC Genomics, Berlin, Tyskland). För Illumina-läsningarna utförde LGC Genomics klippning av sekvenseringskort, kvalitetsfiltrering (borttagning av läsningar som innehåller Ns, trimning av läsningar vid 3′-änden för att få en minsta genomsnittlig Phred-kvalitetspoäng på 10 över ett fönster med 10 baser och kassering av läsningar kortare än 5 nt med CASAVA -verktyg 1.8.2 http://support.illumina.com/sequencing/sequencing_software/casava.ilmn) och filtrering för parade läsningar. En efterföljande kvalitetskontroll av LGC Genomics -filtrerade Illumina -läsningar med FASTQC (http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc) visade att ingen ytterligare filtrering var nödvändig. För 454 läsningar användes programmet sff_extract.py (http://bioinf.comav.upv.es/sff_extract) för att konvertera de råa SFF-filerna till fastq-format och klippslut med låg kvalitet eller adaptersekvenser.

    Rekonstruktion av 16S rRNA -gener och uppskattning av överflöd i MSI -prover

    Detta utfördes enligt beskrivningen i de kompletterande metoderna.

    Binning och fullständighetsuppskattning av genomer från MSI -webbplats

    De filtrerade Illumina-parade ändläsningarna normaliserades digitalt till en maximal k-mer-täckning på 130 och en minimal k-mer-täckning på 3, vilket resulterade i totalt 54 853 038 parade läsningar 47. En delmängd på 10 % av de normaliserade avläsningarna tillsammans med hela uppsättningen av 454 parade avläsningar användes för en hybridmontering med MIRA 48 (för detaljer, se tilläggstabell 1, en jämförelse med andra sammansättningsstrategier sammanfattas i tilläggstabell 4) . Resulterande contigs filtrerades med en minimal genomsnittlig täckningsgräns på 10 och en minimal längd cutoff på 3 kpbs. Dessa kvalitetsavskärningar har visat sig vara mycket konservativa för att undvika chimära sekvenser i datamängder 49 . Dessutom mappades de sekvenserade läsningarna tillbaka till SM1-MSI-kontigerna. Filtrerade contigs kontrollerades manuellt för stora avvikelser i täckningsfördelningen som kan indikera chimärer. 22 contigs visade stora avvikelser och kontrollerades för korrekt läsparning med Tablet (http://ics.hutton.ac.uk/tablet). Read-pairing i dessa contigs stödde inte chimärantagande, därför behölls contigs. Alla contigs söktes mot en anpassad uppsättning markörgener från eggNOG-databasen 50 och blast 51-resultat analyserades fylogenetiskt med MEGAN4 (ref. 52) (bästa träff, bitpoäng cutoff 150). Contigs klassificerade som archaeal extraherades och archaeal fack begränsades ytterligare baserat på GC-täckningsdiagram 53 och fylogenetisk placering av markörgenerna, dvs 16S rRNA- och hamus-subenhetsgener, som identifierades med användning av blastn 51. Dessa fack användes som anpassade träningsuppsättningar för Phymm och PhymmBL-algoritmen användes för taxonomisk klassificering av hela sammansättningen 54 . Denna omklassificering av metagenomen utvidgade facken genom att rekrytera ytterligare contigs baserat på nukleotidsammansättning. Preliminär annotering av genom och fullständighetsuppskattning beskrivs i de kompletterande metoderna.

    Annotering av SM1-MSI-genom

    SM1-MSI-facket återkommenterades med den synteny-stödda annoteringsplattformen MaGe 55,56. Specifika verktyg som stödde den manuella annotering och curation finns i de kompletterande metoderna.

    Provtagning, montering, annotering, binning av CG -data

    Crystal Geyser ligger på östra stranden av Green River, 6 km söder om staden Green River, Utah, USA (38 ° 56,3 'N, 110 ° 8,1' W). 65 L gejservatten samlades upp när det bröt ut den 6 och 8 november 2009. Vattenprover för metagenomik filtrerades sekventiellt genom 3,0 och 0,2 μm polyetersulfonfilter (Pall Corporation, NY, USA) via en peristaltisk pump, och filtren frystes omedelbart ned på torris i fältet och sedan lagras vid -80 ° C i laboratoriet fram till bearbetning. DNA extraherades via PowerMax Soil DNA Isolation Kit (MO BIO Laboratories, Inc., Carlsbad, CA). För sekvensering konstruerades separata bibliotek med 500 bps insättningsstorlek från DNA extraherat från 3,0 och 0,2 μm proverna. För de analyser som beskrivs här använde vi sekvensinformation från nio 3 μm filter, märkta A till J (analys av 0,2 μm data och andra aspekter av gemenskapssammansättningen kommer att rapporteras någon annanstans). Dessa filter var i huvudsak replikat, insamlade från delprover av vattnet från de två utbrotten.

    Bibliotek sekvenserades på Illumina HiSeq-plattformen och resulterade i 36 Gb parad-end-sekvens (239 247 978 läsningar vid 150 bp per läsning). Avläsningar trimmades för kvalitet (med Sickle Sickle: Ett skjutfönster, adaptivt, kvalitetsbaserat trimningsverktyg för FastQ-filer (version 1.21), tillgängligt på https://github.com/najoshi/sickle) och monterade med IDBA_UD-enheten programvara 57 med standardparametrar. Gener förutspåddes med Prodigal 58 på alla contigs >5 kb, med hjälp av "meta"-alternativet. Förutspådda proteiner på varje kontig tilldelades en preliminär funktionell annotering baserad på bästa sprängträffar till UniRef90 -databasen 59. Eftersom SM1-CG-genomet var väsentligt mer högt urval än något annat genom i 3 µm-proverna, kunde binning av genomet fastställas med täckning och GC-innehåll. Flera sammansättningar av datamängder utfördes för att försöka förbättra genomkvaliteten genom att sänka täckningen, men detta gav ingen fördel. Det bäst sammansatta genomet kom från prov I, och detta användes för jämförande genomisk analys med SM1-MSI-genomet. Här användes blastp 51 för att söka efter proteinlikheter mellan genomen (e-värde=10-5) och anteckningar övervägdes endast om båda analysvägarna (för SM1-MSI och SM1-CG) gav identiska funktionella förutsägelser.

    Vi jämförde representationen av SM1-CG i prov A till I genom att utvärdera täckning av byggnadsställningar som bär gener för ribosomalt protein S3 (rpS3) (de tre vanligaste organismerna i varje prov var identiska och på jämförbara relativa täckningsnivåer). RpS3 -sekvenserna för SM1 från proverna var identiska så endast sekvenser från proverna A, B och C inkluderades i våra fylogenomiska analyser.

    SM1-MSI-genomet (ställningar och proteinsekvenser) finns som kompletterande data 1 och 2.

    Fylogenomisk analys och uppskattning av horisontell genöverföring

    Dessa beskrivs i de kompletterande metoderna.

    Transkriptomik av vissa metabola vägar i SM1-MSI

    För gener för vissa nyckelenzymer eller för enskilda subenheter därav testades transkription via specifik mRNA -detektion i biofilmprover (kompletterande tabell 5 som innehåller lista över gener och primers). Totalt RNA isolerades med hjälp av PowerBiofilm RNA Isolation Kit (Mobio Laboratories Inc., Carlsbad, USA) enligt tillverkarens instruktioner (DNA-nedbrytning utfördes i 30 minuter). Efter utfällning av nukleinsyror upprepades DNAs-behandlingen följt av efterföljande omvänd transkription till cDNA (QuantiTect Rev. Transcription Kit, Qiagen, Hilden, Tyskland). Specifika primers designades med hjälp av webbverktyget Primr3v.0.4.0 (http://biotools.umassmed.edu/bioapps/primer3_www.cgi parametrar: produktstorlek: optimal 400 bp, GC% 40–60%, glödgningstemperatur: 60 ° C optimalt). Specificiteten hos primers testades med användning av blast 51 mot NCBI NR och metagenomen. CDNA användes för amplifiering med individuellt utformade primerpar (denatureringstid: 5 min 95 °C 30 cykler: 45 s 94 °C, 45 s 60 °C, 90 s 72 °C slutlig förlängning: 10 min 72 °C). Positiva PCR-produkter renades (HiYield® Gel/PCR DNA Fragments Extraction Kit Süd-Laborbedarf GmbH, Gauting, Tyskland) och Sanger sekvenserades (LGC Genomics GmbH, Berlin, Tyskland). Experiment utfördes i dubbletter.

    Fluorescensimmunmärkning av SM1-MSI-celler i biofilmer

    För produktion av hamusspecifika antikroppar släpptes hamifilament från cellerna enligt följande. Biofilmprover inkuberades i KPH-buffert (NaCl 0,7 mM, MgCl2 0,1 mM, CaSO4 1,6 mM, HEPES 1,0 mM, kompletterat med 0,1% SDS (v/v)) i 25 minuter och virvlade periodiskt, vilket fick SM1 -euryarkaealceller att lösa sig helt. Den resulterande suspensionen centrifugerades (30 min, 5 500 × g, 20 ° C) för att avlägsna större fällningar och supernatanten innehållande hami ultracentrifugerades (1 timme, 92 387,1 × g, Beckman OPTIMA LE 80 K, 70,1 Ti-Rotor, 4 ° C). Pelleten återsuspenderades i 2 ml KPH-buffert och applicerades på en sackarosgradient (10–70 % sackaros (vikt/volym) i steril KPH) och centrifugerades i 17 timmar (309 000 × g, Beckman OPTIMA LE 80 K, SW 60 Rotor, 4 ° C). Bandet som visas i den nedre tredjedelen av röret avlägsnades med användning av en steril spruta. Efter att ha bekräftat förekomsten av hami via transmissionselektronmikroskopi (se nedan) skickades provet till Davids bioteknik (Regensburg, Tyskland) för antikroppsproduktion. En kyckling förimmuniserades med hami-fraktionen (0,22 mg/ml) tre gånger under loppet av 21 dagar. 28 dagar efter den första immuniseringen samlades ägg och IgG-fraktionen ('anti-hamus' 15,1 mg/ml i 0,02% natriumazid) skördades.

    För immunfärgning fixerades insamlade biofilmer med paraformaldehyd (5% (volym/volym)) vid rumstemperatur (1 timme) och tvättades tre gånger med 1 x PBS (fosfatbuffrad saltlösning). Efteråt inkuberades fixerade celler vid 30 °C i PBST (PBS inklusive Tween20 0,05% (v/v) med 0,1% SDS (v/v)) i 15 minuter, följt av ett centrifugeringssteg (15 min, 14 500 × g20°C). Den första primära antikroppen, anti-Anabaena FtsZ 60 (AS07217, Agrisera spädning 1: 200) tillsattes och inkuberades vid 30 ° C i 2 timmar. Celler centrifugerades, följt av inkubation i PBST (+0,1 % SDS (volym/volym)) under 15 minuter och ytterligare ett centrifugeringssteg. Efter inkubation i 1 timme med det konjugerade get-anti-kanin-IgG (utspädning 1: 200) tvättades cellerna två gånger med PBST (+0,1% SDS (volym/volym)), spridda i en brunn i en gelatinbelagd objektglas ( P. Marienfeld KG, Lauda-Koenigshofen, Tyskland) och fixeras via lufttorkning. Efter inkubation med 16 μl PBST (+0,1% SDS (v/v)) vid 37 ° C ersattes PBST-bufferten med 16 μl PBST-buffert innehållande anti-hamus IgG (utspädning 1: 2000) och cellerna märktes vid 37 °C i 1 timme. Därefter tvättades objektglaset 15 minuter i PBST (+0,1% SDS (volym/volym)), sköljdes med H2O och lufttorkad. Den andra antikroppen (get-anti-kyckling, Cy3-märkt 0,64 mg/ml, utspädning 1: 500) tillsattes och inkuberades vid 37 ° C under 1 timme. Efter tvättning två gånger med PBST (+0,1% SDS (v/v)) sköljdes objektglaset med H2O, DAPI färgade och analyserade med fluorescensmikroskopi (Olympus (BX53F, Hamburg, Tyskland) med epifluorescensutrustning och avbildningsprogramvara cellSens).

    Överförings- och skanningselektronmikroskopi av MSI -biofilmer

    För TEM deponerades färska, ofixade biofilmbitar på ett kolbelagt koppargaller och färgades negativt med 2% (vikt/volym) uranylacetat, pH 4,5 eller 2,0% (vikt/volym) fosfotungstinsyra (PTA), pH 7,0. I ett andra tillvägagångssätt behandlades biofilmer med 1% SDS (vikt/volym) i 30 minuter, vilket orsakade förstörelse av cellväggen och därmed frisättning av cellbihang. Dessa prover undersöktes med ett CM12 -överföringselektronmikroskop (FEI, Eindhoven, Nederländerna) som arbetade med 120 keV. Alla bilder spelades in digitalt med hjälp av en laddningskopplad enhetskamera med långsam skanning som var ansluten till en dator med TVIPS-programvara (TVIPS GmbH, Gauting, Tyskland).

    För konventionell fixering fixerades nytagna biofilmer i ursprungligt källvatten inklusive 0,1% (vikt/volym) glutardialdehyd. Proverna sköljdes flera gånger i fixeringsbuffert och efterfixerades vid rumstemperatur under 1 timme med 1 % (vikt/volym) osmiumtetroxid. Efter två tvättsteg i vatten färgades cellerna i 30 minuter med 1% (vikt/volym) uranylacetat i 20% (volym/volym) aceton. Dehydrering utfördes med en graderad acetonserie. Prover infiltrerades sedan och inbäddades i Spurr's harts med låg viskositet. För högtrycksfrysning försökte prover antingen med en Leica HPM100 (Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Tyskland, fig. 5) eller en Wohlwend HPF Compact 02 (Engineering Office M-Wohlwend GmbH, Sennwald, Schweiz, figur 4). I det första fallet användes aluminiumplättar som fylldes med en bit biofilm. Frysbyte utfördes i aceton med 2% (vikt/volym) osmiumtetroxid och 0,2% (vikt/volym) uranylacetat, inklusive 5% (volym/volym) vatten. Efter inbäddning av proverna i Spurr's harts med låg viskositet, skars ultratunna sektioner med en diamantkniv och monterades på obelagda koppargaller. Sektionerna efterfärgades med vattenhaltigt blycitrat (100 mM, pH 13,0). Transmissionselektronmikrofotografier av prover framställda på detta sätt togs med ett EM 912 elektronmikroskop (Zeiss) utrustat med ett integrerat OMEGA-energifilter som drivs vid 80 kV i nollförlustläge.

    För SEM placerades droppar av provet på en glasskiva, täckt med ett täckglas och frystes snabbt med flytande kväve. Täckglaset avlägsnades med ett rakblad och glasglaset fixerades omedelbart med 2,5% (vikt/volym) glutaraldehyd i 10 mM kakodylatbuffert (pH 7,0), efterfixerades med 1% (vikt/volym) osmiumtetroxid i fixerande buffert, uttorkad i en graderad serie acetonlösningar och kritisk punkt torkad efter överföring till flytande CO2. Prover monterades på stubbar, belades med 3 nm platina med hjälp av en magnetronsputterbeläggare och undersöktes med ett Zeiss Auriga svepelektronmikroskop arbetat vid 1–2 kV. Vid användning av Wohlwend HPF Compact 02 placerades biofilmaggregat i mitten av 3 mm guldbärare och högtryck frystes med en därefter frys substituerad i en automatisk EM AFS 2 -enhet (Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Tyskland). Substitutionsmediet bestod av aceton i kombination med 0,2% (vikt/volym) osmiumtetroxid, 0,25% (vikt/volym) uranylacetat och 5% (volym/volym) vatten.Substitutionsprogrammet inklusive tvättsteg och följande inbäddning av epon, tunn snittning och efterfärgning utfördes som beskrivits tidigare 61. För dessa prover utfördes mikroskopi på en JEOL JEM-2100 (JEOL, Tokyo, Japan) som också drivs vid 120 kV och utrustad med en 2 k × 2 k snabbsökning CCD-kamera F214 kombinerad med EM Menu4 (TVIPS GmbH, Gauting, Gemany ).

    FIB-SEM tomografi av MSI-biofilmer

    Den fokuserade jonstrålen FIB-blockytans seriella sektion utfördes med hjälp av en Zeiss-Auriga-arbetsstation. Den fokuserade jonstrålen bestod av Ga+-joner accelererade med en spänning på 30 kV. I cut-and-view-läget producerades sektioner med en tjocklek mellan 5 nm och 10 nm (beroende på förstoringen) med FIB- och fältemissionsskanningselektronmikroskopbilder (FESEM), som spelades in vid 1,5 kV med hjälp av in -lins energy selective backscattered (EsB)-detektor inställd på -1 200 V. Prover lutades till en vinkel på 54°. Bilder lutades för oförvrängd ytvy.

    Lipidextraktion och HPLC-MS-analys från biofilmer

    Totala lipidextrakt (TLE) erhölls från prover av biofilmen från MSI -platsen med användning av ett modifierat Bligh- och Dyer -protokoll 62, efter tillsats av en intern standard (fosfatidylkolin C21: 0/21: 0) och 3 g förbränd havssand. Ungefär 108 till 109 celler utsattes för extraktion. De erhållna TLE lagrades vid -20 ° C och analys av IPL utfördes med högpresterande vätskekromatografi elektrosprayjoniseringsmasspektrometri (HPLC-ESI-MS). Separation av IPL uppnåddes på en Dionex Ultimate 3000 UHPLC utrustad med en Waters Acquity UPLC BEH Amid -kolonn (150 × 2,1 mm, 1,8 μm partikelstorlek). Kromatografiska förhållanden, enligt en tidigare publicerad metod 63 , var följande: konstant flödeshastighet på 0,4 ml/min med elueringsmedel A (75 % acetonitril 25 % DCM 0,01 % myrsyra 0,01 % ammoniumhydroxidlösning (NH)3aq)) och elueringsmedel B (50% MeOH 50% Milli-Q vatten 0,4% myrsyra 0,4% NH3aq). Under ett konstant flöde tillämpades HPLC-rutinen: 99 % A och 1 % B under 2,5 minuter, ökande till 5 % B efter 4 minuter, följt av en linjär gradient till 25 % B vid 22,5 minuter och sedan till 40 % B vid 26,5 minuter min. Därefter följde ett 1 min tvättsteg med 40% B och återställdes sedan till de ursprungliga förhållandena i 8 minuter för att uppnå återutjämning av kolonnen. Sammansättningsdetektering utfördes på en Bruker maXis Ultra-High Resolution qToF-MS, utrustad med ett ESI-gränssnitt. IPL mättes i positivt joniseringsläge, medan en massa till laddnings (m/z) intervall skannades på 150–2 000, med automatiserad databeroende MS/MS-fragmentering av basstoppjoner. Föreningidentifiering uppnåddes genom att övervaka exakta massor av möjliga moderjoner (förekommer huvudsakligen som H + och NH4 + addukter) i kombination med karakteristiska fragmenteringsmönster 62,64. Den rapporterade relativa fördelningen av mikrobiella lipider är baserad på toppareorna för respektive molekylära joner utan att differentiera för potentiella skillnader i svarsfaktorer, data bör därför ses som semikvantitativa.

    Stabila kolisotopanalyser vid MSI-plats

    Stabil kolisotopisk (δ 13 C) sammansättning av gaser och lipider erhölls från grundvattenprover och SM1 biofilmbiomassa. δ 13 C-värdena för CO2 och CH4 mättes från huvudutrymmet för grundvattenprover (tagna anaerobt och frysta på torris vid MSI-stället med gaskromatografi (GC) kopplat till isotopförhållande masspektrometri (irMS) (Trace GC ultra+DeltaPlus XP irMS, ThermoFinnigan). Givet dominansen. av glykolipider bland både arkeala och bakteriella lipider, syrahydrolyserades TLE:er (2,5 % HCl i metanol) och derivatiserades med N,O-bis(trimetylsilyl)trifluoracetamid i pyridin före GC-irMS (Trace GC Ultra kopplad till en GC-IsoLink/ ConFlow IV-gränssnitt och ett Delta V Plus irMS allt från Thermo Scientific). δ 13 C-värden för lipider korrigerades för ytterligare kol som infördes under derivatisering. δ 13 C-värdena uttrycks mot Wien PeeDee Belemnite (VPDB). Mätningar av gaser och lipider i GC-irMS utfördes åtminstone i dubblett och det analytiska felet var & lt0,5 ‰.

    NanoSIMS, Raman -spektroskopi och konduktivitetsexperiment

    Dessa utfördes på MSI-biofilmprover som beskrivs i de kompletterande metoderna.

    Analys av mångfald och distribution av SM1 -gruppen

    Detta presenteras i de kompletterande metoderna, och alla anslutningskoder finns i tilläggstabell 6.


    Innehåll

    Carl Woese föddes i Syracuse, New York den 15 juli 1928. Woese gick på Deerfield Academy i Massachusetts. Han fick en kandidatexamen i matematik och fysik från Amherst College 1950. Under sin tid på Amherst tog Woese bara en biologikurs (Biokemi, på sitt sista år) och hade "inget vetenskapligt intresse för växter och djur" förrän han fick råd av William M. Fairbank, då en biträdande professor i fysik vid Amherst, för att bedriva biofysik vid Yale. [11]

    1953 avslutade han en Ph.D. i biofysik vid Yale University, där hans doktorandforskning fokuserade på inaktivering av virus genom värme och joniserande strålning. [12] [13] Han studerade medicin vid University of Rochester i två år, och slutade två dagar i en pediatrikrotation. [13] Sedan blev han postdoktor i biofysik vid Yale University som undersökte bakteriesporer. [14] Från 1960–63 arbetade han som biofysiker vid General Electric Research Laboratory i Schenectady, New York. [12] [15] 1964 började Woese på mikrobiologiska fakulteten vid University of Illinois i Urbana-Champaign, där han fokuserade på Archaea, genomik och molekylär evolution som sina expertområden. [10] [12] [15] Han blev professor vid University of Illinois i Urbana–Champaigns Carl R. Woese Institute for Genomic Biology, som döptes om till hans ära 2015, efter hans död. [15]

    Woese dog den 30 december 2012, efter komplikationer från bukspottskörtelcancer, och efterlämnade sin fru Gabriella och två söner som överlevande. [16] [17] [18]

    Tidigt arbete med den genetiska koden Redigera

    Woese riktade sin uppmärksamhet mot den genetiska koden när han inrättade sitt laboratorium vid General Electrics Knolls Laboratory hösten 1960. [13] Intresset bland fysiker och molekylärbiologer hade börjat samlas kring att dechiffrera korrespondensen mellan de tjugo aminosyrorna och bokstaven fyra. alfabetet av nukleinsyrabaser under årtiondet efter James D. Watson, Francis Crick och Rosalind Franklins upptäckt av DNA:s struktur 1953. [19] Woese publicerade en serie artiklar om ämnet. I en härledde han en korrespondanstabell mellan det som då kallades "lösligt RNA" och DNA baserat på deras respektive basparförhållanden. [20] Han omvärderade sedan experimentella data associerade med hypotesen att virus använde en bas, snarare än en triplett, för att koda varje aminosyra och föreslog 18 kodoner, som korrekt förutsade en för prolin. [13] [21] Annat arbete etablerade den mekanistiska grunden för proteinöversättning, men enligt Woses syn förbisåg den i stort sett den genetiska kodens evolutionära ursprung som en eftertanke. [19]

    1962 tillbringade Woese flera månader som gästforskare vid Pasteur-institutet i Paris, en plats för intensiv aktivitet på molekylärbiologin för genuttryck och genreglering. [13] I Paris träffade han Sol Spiegelman, som bjöd Woese att besöka University of Illinois efter att ha hört hans forskningsmål vid detta besök. för att tålmodigt följa mer spekulativa undersökningstrådar utanför huvudfåran inom biologisk forskning, började Woese överväga den genetiska koden i evolutionära termer och frågade hur kodontilldelningarna och deras översättning till en aminosyrasekvens kan ha utvecklats. [13] [22]

    Upptäckt av den tredje domänen Redigera

    Under stora delar av 1900-talet betraktades prokaryoter som en enda grupp av organismer och klassificerades utifrån deras biokemi, morfologi och metabolism. I ett mycket inflytelserikt 1962 -papper fastställde Roger Stanier och C. B. van Niel först uppdelningen av cellulär organisation i prokaryoter och eukaryoter och definierade prokaryoter som de organismer som saknar en cellkärna. [23] [24] Anpassat från Édouard Chattons generalisering, accepterades Stanier och Van Niels koncept snabbt som den viktigaste distinktionen bland organismer, men de var ändå skeptiska till mikrobiologers försök att konstruera en naturlig fylogenetisk klassificering av bakterier. [25] Det blev dock allmänt antaget att allt liv delade en gemensam prokaryotisk (antydd av den grekiska roten πρό (pro-), före, framför) förfader. [24] [26]

    År 1977 motbevisade Carl Woese och George E. Fox experimentellt denna allmänt hållna hypotes om livets träds grundstruktur. [27] Woese och Fox upptäckte ett slags mikrobiellt liv som de kallade "archaebacteria" (Archaea). [5] De rapporterade att arkebakterierna bestod av "ett tredje rike" av liv lika skild från bakterier som växter och djur. [5] Efter att ha definierat Archaea som ett nytt "urkingdom" (senare område) som varken var bakterier eller eukaryoter, gjorde Woese om det taxonomiska trädet. Hans tredomänsystem, baserat på fylogenetiska samband snarare än uppenbara morfologiska likheter, delade upp livet i 23 huvudavdelningar, inkorporerade inom tre domäner: Bakterier, Archaea och Eucarya. [3]

    Godkännandet av giltigheten av Woeses fylogenetiskt giltiga klassificering var en långsam process. Framstående biologer inklusive Salvador Luria och Ernst Mayr motsatte sig hans uppdelning av prokaryoterna. [28] [29] Inte all kritik av honom begränsades till den vetenskapliga nivån. Ett decennium av arbetsintensiv oligonukleotidkatalogisering gav honom ett rykte som "en vev", och Woese skulle fortsätta att bli kallad "Microbiology's Scarred Revolutionary" av en nyhetsartikel tryckt i tidskriften Vetenskap. [6] Den växande mängden stödjande data ledde till att forskarsamhället accepterade Archaea i mitten av 1980-talet. [13] Idag är det få forskare som håller fast vid idén om en enad Prokarya.

    Woeses arbete med Archaea är också betydande i dess implikationer för sökandet efter liv på andra planeter. Innan Woese och Fox upptäckte trodde forskare att Archaea var extrema organismer som utvecklades från de mer bekanta mikroorganismerna. Nu tror de flesta att de är gamla och kan ha robusta evolutionära kopplingar till de första organismerna på jorden. [30] Organismer som liknar de arkéer som finns i extrema miljöer kan ha utvecklats på andra planeter, av vilka några har förhållanden som främjar extremofilt liv. [31]

    I synnerhet visar Wooses belysning av livets träd den överväldigande mångfalden av mikrobiella linjer: encelliga organismer representerar den stora majoriteten av biosfärens genetiska, metaboliska och ekologiska nischdiversitet. [32] Eftersom mikrober är avgörande för många biogeokemiska cykler och för biosfärens fortsatta funktion, gav Woeses ansträngningar att klargöra mikrobernas utveckling och mångfald en ovärderlig tjänst för ekologer och naturvårdare. Det var ett stort bidrag till evolutionsteorin och till vår kunskap om livets historia. [19]

    Woese skrev, "Mina evolutionära bekymmer fokuserar på bakterierna och arkéerna, vars utveckling täcker större delen av planetens 4,5 miljarder år långa historia. Genom att använda ribosomala RNA-sekvenser som ett evolutionärt mått, har mitt laboratorium rekonstruerat fylogenin hos båda grupperna, och därigenom gav ett fylogenetiskt giltigt klassificeringssystem för prokaryoter. Upptäckten av archaea var faktiskt en produkt av dessa studier ". [12]

    Utveckling av primära celltyper Redigera

    Woese spekulerade också om en era av snabb evolution där betydande horisontell genöverföring skedde mellan organismer. [27] [33] Först beskrevs av Woese och Fox i ett papper från 1977 och undersöktes vidare med mikrobiologen Jane Gibson i ett papper från 1980, dessa organismer, eller progenoter, föreställdes som protoceller med mycket låg komplexitet på grund av deras felbenägna translationsapparat ("bullrig genetisk transmissionskanal"), som producerade höga mutationshastigheter som begränsade specificiteten för cellulär interaktion och storleken på genomet. [34] [35] Denna tidiga translationsapparat skulle ha producerat en grupp av strukturellt liknande, funktionellt ekvivalenta proteiner, snarare än ett enda protein. [27] På grund av denna minskade specificitet var alla cellulära komponenter mottagliga för horisontell genöverföring och snabb utveckling inträffade på ekosystemets nivå. [33] [36]

    Övergången till moderna celler ("Darwinistisk tröskel") inträffade när organismer utvecklade översättningsmekanismer med moderna nivåer av trohet: förbättrad prestanda gjorde att mobilorganisationen kunde nå en nivå av komplexitet och anslutning som gjorde gener från andra organismer mycket mindre i stånd att förtränga en individs egna gener. [33]

    Under senare år koncentrerade Woses arbete sig på genomisk analys för att belysa betydelsen av horisontell genöverföring (HGT) för evolutionen. [37] Han arbetade med detaljerade analyser av fylogenierna av aminoacyl-tRNA-syntetaserna och på effekten av horisontell genöverföring på fördelningen av dessa nyckelenzymer bland organismer. [38] Målet med forskningen var att förklara hur de primära celltyperna (de arkaeala, eubakteriella och eukaryota) utvecklats från ett förfäders tillstånd i RNA -världen. [12]

    Woese delade sina tankar om biologins förflutna, nutid och framtid inom Aktuell biologi: [11]

    De "viktiga frågor" som 2000-talets biologi står inför härstammar alla från en enda fråga, naturen och genereringen av biologisk organisation. . . . Ja, Darwin är tillbaka, men i sällskap med . . . vetenskapsmän som kan se mycket längre ner i biologins djup än vad som var möjligt hittills. Det är inte längre en "10 000 fågelarter" syn på evolutionen - evolutionen ses som en procession av former. Oron är nu med själva utvecklingsprocessen. [11]

    Jag ser frågan om biologisk organisation som tar två framstående riktningar idag. Den första är utvecklingen av (proteinhaltig) cellulär organisation, som inkluderar delfrågor som översättningsapparatens utveckling och den genetiska koden, och ursprunget och arten av kontrollhierarkierna som finjusterar och exakt sammanhänger panopol av cellulära processer som utgör celler. Det inkluderar också frågan om antalet olika grundläggande celltyper som finns på jorden idag: kom alla moderna celler från en enda förfäders cellulär organisation? [11]

    Den andra stora riktningen handlar om det globala ekosystemets natur. . . . Bakterier är de viktigaste organismerna på denna planet - i antal, i total massa, i betydelse för de globala balanserna. Således är det mikrobiell ekologi som. . . är mest i behov av utveckling, både vad gäller fakta som behövs för att förstå det, och vad gäller ramarna för att tolka dem. [11]

    Woese ansåg att biologin hade en "avgörande" roll i samhället. Enligt hans uppfattning borde biologi tjäna ett bredare syfte än strävan efter "en konstruerad miljö": [11]

    Det som formellt erkänts inom fysiken behöver nu erkännas inom biologin: vetenskapen har en dubbel funktion. Å ena sidan är det samhällets tjänare som angriper de tillämpade problemen som samhället ställer. Å andra sidan fungerar den som samhällets lärare och hjälper den senare att förstå sin värld och sig själv. Det är den senare funktionen som i praktiken saknas idag. [11]

    Woese var MacArthur -stipendiat 1984, blev medlem i National Academy of Sciences 1988, fick Leeuwenhoek -medaljen (mikrobiologins högsta ära) 1992, Selman A. Waksman -priset i mikrobiologi 1995 från National Academy of Sciences, [39] och var en National Medal of Science-mottagare 2000. 2003 fick han Crafoord-priset från Kungliga Vetenskapsakademien "för sin upptäckt av en tredje livsdomän". [40] [41] Han valdes in i American Philosophical Society 2004. [42] 2006 blev han utländsk medlem i Royal Society. [10]

    Många mikrobiella arter, som t.ex. Pyrococcus woesei, [43] Methanobrevibacter woesei, [44] och Conexibacter woesei, [45] namnges till hans ära.

    Mikrobiolog Justin Sonnenburg vid Stanford University sa: "Artikeln från 1977 är en av de mest inflytelserika inom mikrobiologi och utan tvekan hela biologin. Den rankas med verk av Watson och Crick och Darwin, och tillhandahåller en evolutionär ram för den otroliga mångfalden i den mikrobiella världen. ". [19]

    När det gäller Woeses arbete med horisontell genöverföring som en primär evolutionär process, sa professor Norman R. Pace vid University of Colorado i Boulder: "Jag tror att Woese har gjort mer för biologin som skrivit större än någon biolog i historien, inklusive Darwin. Det finns mycket mer att lära, och han har tolkat den framväxande historien briljant”. [46]


    Kapitelsammanfattning

    En cell är livets minsta enhet. De flesta celler är så små att de inte kan ses med blotta ögat. Därför använder forskare mikroskop för att studera celler. Elektronmikroskop ger högre förstoring, högre upplösning och mer detaljer än ljusmikroskop. Den förenade cellteorin säger att alla organismer är sammansatta av en eller flera celler, cellen är livets grundläggande enhet och nya celler uppstår från befintliga celler.

    4.2 Prokaryota celler

    Prokaryoter är övervägande encelliga organismer i domänerna Bakterier och Archaea. Alla prokaryoter har plasmamembran, cytoplasma, ribosomer och DNA som inte är membranbundet. De flesta har peptidoglykancellväggar och många har polysackaridkapslar. Prokaryota celler varierar i diameter från 0,1 till 5,0 μm.

    När en cell ökar i storlek minskar dess förhållande mellan yta och volym. Om cellen växer sig för stor kommer plasmamembranet inte att ha tillräcklig ytarea för att stödja den diffusionshastighet som krävs för den ökade volymen.

    4.3 Eukaryota celler

    Precis som en prokaryot cell har en eukaryot cell ett plasmamembran, cytoplasma och ribosomer, men en eukaryot cell är vanligtvis större än en prokaryot cell, har en sann kärna (vilket betyder att dess DNA är omgivet av ett membran) och har andra membran- bundna organeller som möjliggör uppdelning av funktioner. Plasmamembranet är ett fosfolipiddubbelskikt inbäddat med proteiner. Kärnans nukleol är platsen för ribosomsammansättning. Ribosomer finns antingen i cytoplasman eller fästa vid den cytoplasmatiska sidan av plasmamembranet eller endoplasmatiskt retikulum. De utför proteinsyntes. Mitokondrier deltar i cellandningen de är ansvariga för majoriteten av ATP som produceras i cellen. Peroxisomer hydrolyserar fettsyror, aminosyror och vissa toxiner. Vesiklar och vakuum är förvarings- och transportfack.I växtceller hjälper vakuoler också till att bryta ner makromolekyler.

    Djurceller har också en centrosom och lysosomer. Centrosomen har två kroppar vinkelrätt mot varandra, centriolerna, och har ett okänt syfte med celldelning. Lysosomer är matsmältningsorganellerna i djurceller.

    Växtceller och växtliknande celler har varsin cellvägg, kloroplaster och en central vakuol. Växtcellväggen, vars primära komponent är cellulosa, skyddar cellen, ger strukturellt stöd och ger form till cellen. Fotosyntesen sker i kloroplaster. Den centrala vakuolen kan expandera utan att behöva producera mer cytoplasma.

    4.4 Endomembransystemet och proteiner

    Endomembransystemet inkluderar kärnhöljet, lysosomer, vesiklar, ER- och Golgi-apparaten, såväl som plasmamembranet. Dessa cellulära komponenter arbetar tillsammans för att modifiera, paketera, tagga och transportera proteiner och lipider som bildar membranen.

    RER modifierar proteiner och syntetiserar fosfolipider som används i cellmembran. SER -syntetiserar kolhydrater, lipider och steroidhormoner deltar i avgiftning av läkemedel och gifter och lagrar kalciumjoner. Sortering, märkning, förpackning och distribution av lipider och proteiner sker i Golgi -apparaten. Lysosomer skapas genom spirande av membranen i RER och Golgi. Lysosomer smälter makromolekyler, återvinner utslitna organeller och förstör patogener.

    4.5 Cytoskelet

    Cytoskelettet har tre olika typer av proteinelement. Från smalaste till bredaste är de mikrofilament (aktinfilament), mellanliggande filament och mikrotubuli. Mikrofilament associeras ofta med myosin. De ger styvhet och form till cellen och underlättar cellulära rörelser. Mellanliggande filament bär spänning och förankrar kärnan och andra organeller på plats. Mikrotubuli hjälper cellen att motstå komprimering, fungerar som spår för motorproteiner som rör vesiklar genom cellen och drar replikerade kromosomer till motsatta ändar av en delande cell. De är också det strukturella elementet i centrioler, flagella och cilia.

    4.6 Anslutningar mellan celler och mobilaktiviteter

    Djurceller kommunicerar via sina extracellulära matriser och är anslutna till varandra via snäva korsningar, desmosomer och gapkorsningar. Växtceller är sammankopplade och kommunicerar med varandra via plasmodesmata.

    När proteinreceptorer på ytan av plasmamembranet i en djurcell binder till ett ämne i den extracellulära matrisen börjar en reaktionskedja som förändrar aktiviteter som äger rum inom cellen. Plasmodesmata är kanaler mellan angränsande växtceller, medan gapövergångar är kanaler mellan angränsande djurceller. Men deras strukturer är helt olika. En tät korsning är en vattentät tätning mellan två intilliggande celler, medan en desmosom fungerar som en punktsvets.


    Använd VÄNSTER och HÖGER piltangenter för att navigera mellan flashcards

    Använd piltangenterna UPP och NER för att vända kortet

    H för att visa ledtråd

    A läser text till tal

    78 kort i detta set

    Trots mångfalden av celltyp och funktion har alla celler dessa tre saker gemensamt:

    a) cytoplasma, DNA och organeller

    b) ett plasmamembran, DNA och proteiner

    c) cytoplasma, DNA och ett plasmamembran

    d) kolhydrater, nukleinsyror och proteiner

    c) cytoplasma, DNA och plasmamembran

    Celler skiljer sig åt i storlek, form och funktion, men alla börjar livet med ett plasmamembran, cytoplasma och en DNA-region. Avsnitt 4.2

    Varje cell härstammar från en annan cell. Denna idé är en del av __________.

    Enligt cellteorin består alla organismer av en eller flera celler, cellen är den minsta livsenhet varje ny cell uppstår från en annan, redan existerande cell och en cell passerar ärftligt material till dess avkomma. Avsnitt 4.2

    Yt-till-volym-förhållandet _________.

    a) gäller inte prokaryota celler

    c) är en del av cellteorin

    Sant eller falskt? Ribosomer finns bara i bakterier och archaea.

    Bakterier och arkéer (prokaryoter) har ribosomer och eukaryota celler (djur och växter) har ribosomer i sitt endomembransystem. Avsnitt 4.4 och 4.7

    Till skillnad från eukaryota celler, bakterieceller __________.

    a) har inget plasmamembran

    Bakterier och archaea, informellt grupperade som "prokaryoter", är de mest olika livsformerna. Dessa encelliga organismer har ingen kärna, men de har nukleoider och ribosomer. Avsnitt 4.4.

    Sant eller falskt? Vissa protister startar livet utan kärna.

    Protister är eukaryoter per definition, alla eukaryoter börjar livet med en kärna. Avsnitt 4.5.

    Cellmembran består huvudsakligen av en _________.

    a) ett kolhydratdubbelskikt och proteiner

    b) proteindubbelskikt och fosfolipider

    c) lipid -tvåskikt och proteiner

    c) lipid -tvåskikt och proteiner

    Alla cellmembran, inklusive plasmamembranet och organellmedlemmarna, är selektivt permeabla och består huvudsakligen av fosfolipider organiserade som ett lipid -tvåskikt. Många olika proteiner inbäddade i ett tvåskikt eller fästa vid en av dess ytor utför membranfunktioner. Avsnitt 4.2.

    Enzymer som finns i _________ bryter ner utslitna organeller, bakterier och andra partiklar.

    Lysosomer innehåller enzymer som bryter ner cellrester för återvinning. Avsnitt 4.7

    Gör följande strukturer i ordning enligt vägen för utsöndrat protein:

    Endomembransystemets huvudfunktion är att bygga och modifiera __________ och __________.

    Är detta påstående sant eller falskt? Plasmamembranet är den yttersta komponenten i alla celler. Förklara.

    Djurceller har ett plasmamembran men växtceller har en cell som sin yttersta komponent. Avsnitt 4.11

    Vilka av följande organeller innehåller inget DNA?

    En kärna skyddar och styr tillgången till en eukaryot cellens DNA. Mitokondrion har sitt eget DNA, vilket liknar bakteriellt DNA. Varje kloroplast har två yttre membran som omsluter ett halvflytande inre, stroma, som innehåller enzymer och kloroplastens eget DNA. Golgi -kroppen modifierar peptider och lipider innan de sorteras i blåsor. Avsnitt 4.6, 4.7 och 4.9.

    Cytoskeletala element som kallas __________ bildar ett förstärkande nät under kärnhöljet.

    Ett mikrofilamentnät som kallas cellbarken förstärker plasmamembranen. Avsnitt 4.10.

    Ingen djurcell har en ____________.

    De flesta prokaryoter, protister, svampar och alla växtceller utsöndrar en vägg runt plasmamembranet. Många eukaryota celler utsöndrar en vaxartad, skyddande nagelband. Avsnitt 4.11.


    Hur Archaea kan hitta sin mat: Sensorprotein karakteriserat

    Mikroorganismen Methanosarcina acetivorans lever av allt det kan metabolisera till metan. Hur den hittar sina energikällor är ännu inte klart. Forskare vid Ruhr-Universitetet i Bochum har tillsammans med kollegor från Dresden, Frankfurt, Muelheim och USA identifierat ett protein som kan fungera som en "matsensor". De karakteriserade molekylen i detalj och fann både likheter och skillnader med systemet som är ansvarigt för sökandet efter föda i bakterier.

    MsmS har en annan funktion än den tanken

    Proteinet MsmS har hittills bara studerats ur bioinformatik synvinkel. Datoranalyser av dess gensekvens hade förutsagt att det kan vara ett fytokrom, det vill säga en rödljussensor. Med hjälp av spektroskopiska metoder har forskargruppen i den aktuella studien motbevisat denna teori. MsmS har en hemkofaktor, som hemoglobin i röda blodkroppar, och kan bland annat binda ämnet dimetylsulfid. Detta är en av energikällorna till Methanosarcina acetivorans. MsmS kan således tjäna mikroorganismen som en sensor för att direkt eller indirekt detektera denna energikälla. I genetiska studier fann forskarna också bevis på att MsmS reglerar system som är viktiga för exploatering av dimetylsulfid.

    Archaea: flexibla "ätare"

    Methanosarcina acetivorans tillhör Archaea som utgör livets tredje domän, tillsammans med Bakterier och Eukarya termen Eukarya omfattande alla levande organismer med en cellkärna. Många av dem är anpassade till extrema förhållanden eller kan använda ovanliga energikällor. Bland de organismer som lever av metanproduktion, de så kallade metanogena organismerna, M. acetivorans är en av de mest flexibla när det gäller valet av matkällor. Den omvandlar många olika molekyler till metan och producerar därmed energi. Hur M. acetivorans upptäcker de olika matkällorna, är fortfarande i stort sett okänd.


    Genomrekonstruktion för eukaryoter från komplexa naturliga mikrobiella samhällen

    Mikrobiella eukaryoter är integrerade komponenter i naturliga mikrobiella samhällen, och deras inkludering är avgörande för många ekosystemstudier, men majoriteten av publicerade metagenomanalyser ignorerar eukaryoter. För att inkludera eukaryoter i miljöstudier föreslår vi en metod för att återvinna eukaryota genom från komplexa metagenomiska prover. Ett nyckelsteg för genomåtervinning är separation av eukaryota och prokaryota fragment. Vi utvecklade en k-mer-baserad strategi, EukRep, för identifiering av eukaryotisk sekvens och tillämpade den på miljöprover för att visa att den möjliggör genomåtervinning, genomets fullständighetsutvärdering och förutsägelse av metabolisk potential. Vi använde detta tillvägagångssätt för att testa effekten av tillsats av organiskt kol på en gejserassocierad mikrobiell gemenskap och upptäckte en väsentlig förändring av gemenskapens ämnesomsättning, med urval mot nästan alla kandidat-phyla-bakterier och archaea och för eukaryoter. Nästan fullständiga genom rekonstruerades för tre svampar placerade i Eurotiomycetes och en leddjur. Medan kolfixering och svaveloxidation var viktiga funktioner i gejsersamhället före koltillsats, visade det organiska kolpåverkade samhället anrikning för utsöndrade proteaser, utsöndrade lipaser, cellulosamålinriktade CAZymer och metanoloxidation. Vi visar den bredare användbarheten av EukRep genom att rekonstruera och utvärdera relativt högkvalitativa svamp-, protist- och rotifergener från komplexa miljöprover. Detta tillvägagångssätt öppnar vägen för odlingsoberoende analyser av hela mikrobiella samhällen.

    © 2018 West et al. Publicerad av Cold Spring Harbor Laboratory Press.

    Siffror

    Jämförelse av CG_WC och CG_bulk ...

    Jämförelse av CG_WC och CG_bulk community -sammansättning. De relativa förekomsten av taxonomiska grupper ...

    Identifiering av byggnadsställningar för eukaryota...

    Identifiering av byggnadsställningar för eukaryotisk genförutsägelse med EukRep. ( A ) Schematisk ...

    Eukaryot genprognos på metagenomisk ...

    Eukaryota genprognoser på metagenomiska ställningar. ( A ) Genprognoser för nio ...

    Översikt över arkiverade eukaryota genom.…

    Översikt över arkiverade eukaryota genom. Genomer som delar större än 99% genomsnittlig nukleotid ...

    Fylogenetisk placering av inre eukaryota ...

    Fylogenetisk placering av inre eukaryota genom med maximal sannolikhetsanalys av 16 sammanfogade ...

    Jämförelse av CG_WC och CG_bulk...

    Jämförelse av CG_WC och CG_bulk metabolisk kapacitet. Logga 2 förhållande av alla kommenterade ...


    Titta på videon: Biologija. Organizmų lytis (December 2022).