Information

8.10: Hur svampar äter - Biologi

8.10: Hur svampar äter - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Så vad äter svampar?

Precis vad som helst. Från döda växter till ruttnande frukt. Här visas svampar som växer fram från döda material i skogen. Svampar spelar en viktig roll vid sönderdelning av organiskt material och har grundläggande roller i näringscykling och utbyte.

Näring

Svampar får sin näring genom att absorbera organiska föreningar från miljön. Svampar ärheterotrof: de förlitar sig enbart på kol som erhållits från andra organismer för deras ämnesomsättning och näring. Svampar har utvecklats på ett sätt som gör att många av dem kan använda en mängd olika organiska substrat för tillväxt, inklusive enkla föreningar som nitrat, ammoniak, acetat eller etanol. Deras näringssätt definierar svamparnas roll i sin miljö.

Svampar får näringsämnen på tre olika sätt:

  1. De bryter ner dött organiskt material. A saprotrof är en organism som hämtar sina näringsämnen från icke-levande organiskt material, vanligtvis döda och sönderfallande växt- eller djurmaterial, genom att absorbera lösliga organiska föreningar. Saprotrofiska svampar spelar mycket viktiga roller som återvinnare i ekosystemets energiflöde och biogeokemiska cykler. Saprofytiska svampar, såsom shiitake (Lentinula edodes) och ostronsvamp (Pleurotus ostreatus), sönderdelar död växt- och djurvävnad genom att frigöra enzymer från bindestreck. På så sätt återvinner de organiskt material tillbaka till den omgivande miljön. På grund av dessa förmågor är svampar de primära nedbrytarna i skogar (se Figur Nedan).
  2. De livnär sig på levande värdar. Som parasiter, svampar lever i eller på andra organismer och får sina näringsämnen från sin värd. Parasitsvampar använder enzymer för att bryta ner levande vävnad, vilket kan orsaka sjukdom hos värden. Sjukdomsframkallande svampar är parasitiska. Minns att parasitism är en typ av symbiotiskt förhållande mellan organismer av olika arter där den ena, parasiten, gynnas av en nära förening med den andra, värden, som skadas.
  3. De lever ömsesidigt med andra organismer. Mutualistiska svampar lever ofarligt med andra levande organismer. Minns att mutualism är en interaktion mellan individer av två olika arter, där båda individerna gynnas.

Både parasitism och mutualism klassificeras som symbiotiska relationer, men de diskuteras separat här på grund av den olika effekten på värden.

Skogsnedbrytare. Dessa skogssvampar kan se sköra ut, men de gör ett kraftfullt jobb. De sönderdelar död ved och annat tufft växtmaterial.

Svamphyfer är anpassade till effektiv absorption av näringsämnen från sina miljöer, eftersom hyfer har höga förhållanden mellan yta och volym. Dessa anpassningar kompletteras också med frisläppandet av hydrolytiska enzymer som bryter ner stora organiska molekyler som polysackarider, proteiner och lipider till mindre molekyler. Dessa molekyler absorberas sedan som näringsämnen i svampcellerna. Ett enzym som utsöndras av svampar är cellulas, som bryter ner polysackariden cellulosa. Cellulosa är en viktig komponent i växternas cellväggar. I vissa fall har svampar utvecklat specialiserade strukturer för näringsupptag från levande värdar, som tränger in i värdcellerna för svampens näringsupptag.

Svampmycel. Svampar absorberar näringsämnen från miljön genom mycel. Det förgrenade mycelet har ett högt förhållande mellan ytarea och volym vilket möjliggör effektiv absorption av näringsämnen. Vissa svampar smälter näringsämnen genom att släppa ut enzymer i miljön.

Mykorrhiza

A mycorrhiza (grekiska för "svamprötter") är en symbiotisk association mellan en svamp och en växts rötter. I en mykorrhizaförening kan svampen kolonisera rötterna hos en värdväxt genom att antingen växa direkt in i rotcellerna eller genom att växa runt rotcellerna. Denna association ger svampen relativt konstant och direkt tillgång till glukos, som växten producerar genom fotosyntes. Svampens mycel ökar ytan på växtens rotsystem. Den större ytan förbättrar upptaget av vatten och mineralnäringsämnen från jorden.

Sammanfattning

  • Svampar är heterotrofa. De får sin näring genom att absorbera organiska föreningar från miljön.
  • Svampar, tillsammans med bakterier som finns i marken, är de primära nedbrytarna av organiskt material i terrestra ekosystem.

Recension

  1. Beskriv hur svampar får näringsämnen.
  2. Förklara rollen som saprotrofiska svampar? Ge ett exempel på denna roll.
  3. Vad är en mykorrhiza? Vilka är fördelarna med en mykorrhiza?

Resultat och diskussion

Intron positionsdatauppsättning

För att studera svampintronutveckling identifierade vi 1 161 ortologer bland 21 svamparter och 4 utgrupper (Figur 1 se Material och metoder). Vi anpassade aminosyrasekvenserna och kartlade motsvarande intronpositioner på anpassningarna. Det fanns totalt 7 535 intronpositioner i 4,15 megabaser av konserverade regioner av anpassning (hädanefter "konserverade ortologa regioner" (COR)). Arternas intronantal varierade från 0,001 introns per kilobas (kb) i CORs (i S. cerevisiae med 7 totala introner) till 6,7 introner per kb (2 737 introner hos människor Figur 1). Figur 2 sammanfattar det genomsnittliga antalet introner per kb kodande sekvens mot medianintronlängden. I allmänhet är stora släktlinjer tydligt åtskilda av introntäthet. Ett undantag är Ustilago maydis, en basidiomycetsvamp som har många färre introner än andra medlemmar av dess klad. Medianintronlängden är omvänt och signifikant korrelerad med det genomsnittliga antalet introner per kb (R2 = 0,23, P = 1e -4 Spearman korrelationskoefficient), även om trenden inte är signifikant när hemiascomycete-svamparna exkluderas (R 2 = 0,18, P = 0,06). Denna upptäckt av mycket längre introner i de mycket intronfattiga hemiascomyceterna är spännande, särskilt mot bakgrund av andra särdrag i utvecklingen i mycket intronfattiga släktlinjer [21]. I synnerhet har mycket intronfattiga linjer, inklusive hemiascomyceter (se nedan), mer regelbundna 5'-intronsekvenser (det vill säga en starkare konsensussekvens i början av introner). Förmodligen underlättar detta bevarande av 5' -gränser introns splitsning, i vilket fall ökad intronlängd kan anpassas bättre. Jämförelse mellan andra mycket intronfattiga arter och mer intronrika släktingar bör ge insikt i särdragen i utvecklingen av mycket intronfattiga släktlinjer. Ytterligare datafil 4 tillhandahåller sammanfattande statistik för kodningssekvens, intronlängd och densitet för de samplade svampgenomen.

Denna figur visar ett fylogenetiskt träd av de arter som används för denna analys. Trädet är baserat på Bayesian fylogenetisk rekonstruktion av 30 inriktade ortologa proteiner från de 25 arterna. Siffrorna efter artnamnen listar det totala antalet introner som finns i COR för varje art. U. maydis är lila för att indikera att den har ett annat intronmönster än resten av basidiomycetsvamparna som provades. Siffror i rutor är nodnummer som används i tabeller med ytterligare datafiler 4 och 5.

Intronlängd kontra genomsnittligt antal introner per kilobas. Färgade rutor indikerar svampplåten som visas i figur 1: röd, Hemiascomycota gul, Archiascomycota grön, Euascomycota orange, Zygomycota blå, Basidiomycota lila, basidiomycete U. maydis. Staplar som indikerar standardavvikelse i intronlängd är ritade men bara synliga för de intronfattiga arterna. CDS, kodande sekvens.

Mönster för introndelning

Mönster för intronpositionsdelning varierar mellan svamparter. Exklusive den extremt intronfattiga Hemiascomycota-kladden, visar arter mellan 3,7 % och 38,7 % artspecifika intronpositioner, medan mellan 32,0 % och 76,5 % av intronerna delas med en art utanför kladden (olika färger i figur 1), och mellan 20,5 % och 60,1 % delas med en icke-svampart. Figur 3 sammanfattar mönstret för artsspecifika och delade intronpositioner över hela COR. Av 7535 intronpositioner är 3 307 artspecifika positioner, varav 1 602 är specifika för A. thaliana. Av de 501 intronpositionerna som delas mellan växter och djur, från 2,76% in U. maydis till 43,2% i Phanerochaete chrysosporium (Figur 4) delas med de olika svamparterna. Sammanlagt är 60,7 % av delade växt-djurpositioner också representerade i minst en svampart.

Mönster för introndelning av svamparter. Fraktioner av intronpositioner som delas med djur eller växter (A+P), växt, djur, med en annan svampklade (Euascomycota, Hemiascomycota eller Basidiomycota), eller specifika för arten eller kladen.

Bråkdel av delade växt-djur intronpositioner i varje svampart. Bland de 501 intronpositionerna som delas mellan A. thaliana och ett ryggradsdjur (och därmed sannolikt närvarande i svamp-djurets förfader), den fraktion som delas med varje svampart anges. Färgkodning är lavendel: introner som endast finns inom kladden eller en enskild art, rödbrun: introner som delas endast med andra svampar,, rosa: introner som delas med djur, gröna: introner som delas med växter (A. thaliana), brun: introner som delas med djur eller växter.

Arter inom en klade delar fler intronpositioner än mellan klader. Ett annat sätt att visualisera detta är att använda ett fylogenetiskt träd som härletts från en sparsamhetsanalys där varje intronposition är ett binärt tecken (Ytterligare datafil 1). Vi konstruerade ett fylogenetiskt träd med Dollo parsimon [22, 23] från intron närvaro frånvaro matris för COR. Dollos parsimon antar att 0 till 1 övergångar (intronförstärkning) endast kan inträffa över trädet för varje plats, och ger sedan ett minimum av 1 till 0 övergångar (intronförlust) för att förklara varje fylogenetiskt mönster. Överraskande nog ger vårt artsträd och parsimonium från intronpositionsmatrisen nästan samma resultat, med två undantag: de olösta hemiaskomyceterna, som har få intronnärvaro karaktärer och positionen för U. maydis och S. pombe, förmodligen på grund av en hög grad av intronförlust i dessa linjer. Tidigare misslyckade försök att rekonstruera fylogeni genom att tillämpa parsimonianalys på intronpositioner upplevde ett liknande fenomen, där intronfattiga taxa artificiellt grupperades [19]. Som sådan verkar det möjligt att intronpositioner kan vara bra fylogenetiska karaktärer i långsamt utvecklande taxa, men kommer sannolikt att stöta på problem i fall av utbredd intronförlust.

Högt förfädernas introntal och pågående förlust och vinst

Vi studerade sedan intronförlust och ökning av svampar i CORs av 1 161 gener. Fyra tidigare föreslagna metoder visade mycket liknande bilder, med ett stort antal introner som finns i förfädernas genomer och utbredd efterföljande intronantalsminskning längs olika svamplinjer (figur 5 och tabeller i ytterligare filer 4 och 5). Vi finner att svampens förfader var minst lika intronrik som alla moderna svamparter och att svampdjurets förfader var 25 % mer intronrik än någon modern svamp, med minst tre fjärdedelar så många introner som moderna ryggradsdjur.

Uppskattat antal introner per kilobas i COR genom svamphistorik med EREM -metoden. Siffror i ovaler ger uppskattade förfädersvärden normaliserade med det totala antalet inriktade baser i COR (4,15 Mb). Siffror i svarta rutor representerar nodnummerreferenserna i tabellerna i Ytterligare datafiler 4 och 5. Blå grenar indikerar två eller fler uppskattade förluster för varje uppskattad vinst röd > 1,5 vinster per förlust. (a) Sammanfattat svampträd. Trianglar indikerar klader, med värden för clade förfader indikerade. (b) Introns per kilobase genom Euascomycota historia, kladen indikerad av den grå rutan i (a).

Reduktion av intronantal har varit ett allmänt inslag i svampevolution (Figur 5). Vi uppskattar att åtminstone hälften av de studerade svamplinjerna (exklusive hemiascomycetes) upplevde minst 50% fler förluster än vinster, medan endast mellan tre och sex upplevde 50% fler vinster än förluster (Figur 5 beroende på vilken metod som används, se ytterligare fil 5 ). Dramatisk intronreduktion har inträffat inom varje svampklade. U. maydis ' 0,21 introner per kb representerar en minskning av intronen med 94% i förhållande till basidiomycetförfadern eftersom ascomycete-förfadern (med minst 2,77 introner per kb), hemiascomycetes (0,01-0,07 introner per kb) arter har minskat sitt intronantal med minst 94 %, S. pombe har minskat sitt introntal med 81 % (0,52 introner per kb), och till och med relativt intronrika euascomycete-arter (0,81-1,16 introner per kb) har genomgått en 60 % minskning av introntalet. Intressant nog, efter dramatisk minskning av intronantal i euascomycete-förfadern, har intronnumret förblivit relativt oförändrat inom kladden (Figur 5b), i överensstämmelse med tidigare resultat [15, 24].

Å andra sidan vittnar våra resultat också om pågående intronvinst. De flesta arter har upplevt hundratals intronvinster i COR (även om många senare har gått förlorade) sedan svampförfadern, och nästan varje undersökt art beräknas ha fått mer än ett intron per kb sedan intronförfadern. Skillnader i intronförstärkning är ibland den centrala bestämningsfaktorn för moderna skillnader i intronnummer. Till exempel, S. pombe delar lika många av de 507 intronpositionerna som delas mellan växter och djur (varav de flesta är sannolikt förfäder) som de flesta euascomycetes euascomycete-arternas 50-100 % fler introner än S. pombe beror alltså främst inte på större kvarhållning av förfädernas introner utan på den senaste vinsten. Likaså, Cryptococcus neoformans behåller färre delade växt-djurintroner än vad som gör Rhizopus oryzae, men har ändå 70 % fler introner, tydligen på grund av mer intronförstärkning.

Intronutveckling i hemiascomycetes

Intronutveckling inom hemiascomycetes ger insikter i utvecklingen av nästan intronlösa linjer. Den omfattande förlusten av introner i hemiascomycetes motsvarar positionen i svampens fylogeni med ett betydande skift i intronstrukturen. Intronstruktur i hemiascomyceter kräver en sex bassekvens vid 5'-splitsningsstället och ett sju basparsställe vid förgreningspunkten [25]. De andra samplade svamparna kräver endast en begränsad intron -skarvningskonsensus vid 5' -skarvplatsen och förgreningspunkten. Tidigare resultat har visat att denna överensstämmelse mellan kraftigt reducerat intronantal och starkare bevarande av introngränser över eukaryoter är en allmän trend [21]. Två förklaringar har föreslagits. Irimia et al. [21] föreslog att mutationer som ledde till strängare sekvenskrav av spliceosomen kan gynnas i intronfattiga men inte intronrika arter, i vilket fall utbredd intronförlust skulle leda till ökade strängare skarvningskrav (och därmed introngränser). En annan möjlighet [26] är att en förskjutning av skarvningsmekanismen, som kräver mer omfattande bevarade sekvenser vid grenpunkten och 5 'skarvkorsning, skulle skapa ett tillstånd där introner skulle vara mer skadliga på grund av den ytterligare sekvensbegränsning som är nödvändig för skarvning. I detta fall skulle ökad strikthet av skarvningskraven (och därmed introngränser) driva intronförlust.

Varför har inte alla introner gått förlorade i hemiascomycete-arter? Några av S. cerevisiae introner kodar för funktionella element såsom små nukleolära RNA (snRNA) [27] eller promotorelement [28]. snRNA lokaliserade i intronerna av ribosomala proteiner finns i ortologa loci av basidiomyceter och ascomyceter (till exempel snR39 i RPL7A av S. cerevisiae), vilket indikerar deras bevarande sedan avvikelse från svampförfadern. Men endast 8 av 76 snRNA finns i de 275 nukleära intronerna i S. cerevisiae [9]. Introner spelar också en roll i regleringen av RNA och proteiner [29], kanske genom en roll i att rekrytera faktorer som förmedlar splitsningsberoende export [30]. Några av de återstående intronerna i hemiascomycetes kan också ge en nödvändig roll som cis-reglerande innehållande element eller kodningsfaktorer som är nödvändiga för post-transkriptionell reglering, men de kan också kvarstå av en slump på grund av låga förlustnivåer.

Å andra sidan visar våra resultat att hemiascomycete-intronpositioner i allmänhet inte är allmänt delade. Endast en av de sju intronpositionerna i icke-Yarrowia lipolytica hemiascomycete -arter som undersöks delas med alla arter som är mer avlägsna än euascomycetes. Men sex av de sju delas i stort sett inom hemiascomycete-linjen, vilket antyder antingen att de återstående intronerna är mycket svåra att förlora eller att förlusthastigheten har minskat avsevärt inom härstamningen. Däremot finns 14 av 23 introner i Y. lipolytica men ingen annan hemiascomycet delas med en icke-euascomycete, och 10 delas med växter och/eller djur, så mycket delade introner har företrädesvis gått förlorade bland hemiascomyceter efter divergensen med Y. lipolytica förfader.

Selektion och intronutveckling

Eukaryota arter varierar i antalet introner i storleksordningar. Dessa skillnader har traditionellt tillskrivits påstådda skillnader i selektionsintensiteten mot introner över eukaryoter [31, 32]. Dessutom har det föreslagits att selektion mot introner kan vara liknande, med skillnader i befolkningsstorlek som bestämmer intronnummer [33, 34]. Under dessa modeller borde släktlinjer med starkt urval mot introner (eller stor befolkningsstorlek) uppleva låga intronförstärkningar och höga intronförluster. Linjer med svagare urval (eller mindre populationsstorlek) bör uppleva mer intronförstärkning och mindre intronförlust. Båda modellerna förutsäger således en stark omvänd korrelation mellan intronförstärknings- och förlusthastigheter. Men de data som presenteras här visar inget tydligt mönster av omvänd korrelation (Figur 5).

Om rekonstruktionen av intronutvecklingen

Dessa resultat ger ett utmärkt tillfälle att jämföra olika tidigare föreslagna metoder för rekonstruktion av intronutveckling. Det finns fem tidigare föreslagna metoder. Dollo sparsamhet förutsätter ett minimalt antal förändringar men att när en intron väl har förlorats vid en position återvinns den aldrig [22]. Roy och Gilberts metod ('RG') [18, 20] antar att alla intronpositioner som delas mellan arter är representativa för bibehållna förfäders introner, medan metoderna för Csűrös [16] och Nguyen och medförfattare ('NYK') [17] tillåta flera introninsättningar på samma plats, så kallad "parallell insättning". Carmel och medförfattares [35] metod tillåter dessutom möjligheten till heterogenitet av hastigheter för både intronförlust och vinst över webbplatser.

Tidigare visade tillämpning av fyra metoder (Dollo, RG, Csűrös och NYK) på intronpositioner i bevarade regioner med 684 uppsättningar ortologer mycket olika bilder av tidig eukaryot utveckling. Roy och Gilbert uppskattade att djursvampen och växt-djurens förfäder hade ungefär tre femtedelar så många introner som ryggradsdjur (bland de mest introntäta kända moderna arterna) [18], medan Rogozin och medarbetare [19], Csűrös [16] , och Nguyen och medarbetare [17] drog alla slutsatsen att dessa förfäder endast hade hälften så många introner, och att högre introntätheter i växter och ryggradsdjur berodde på dramatiska ökningar av intronantalet. Denna skillnad har upprepade gånger tillskrivits överskattning med RG -metoden [16, 17, 36, 37], och RG -uppskattningarna har kallats "drastiska" och "generösa" [27, 28]. Motivet för denna slutsats har varit att om ett betydande antal matchande intronpositioner representerar parallellinsättning kommer RG -metoden klart att överskatta förfädernas intronnummer.

Vi använde alla fem metoderna för att rekonstruera intronutvecklingen för den aktuella datamängden. Till skillnad från den tidigare motsägelsen ger alla metoder nu liknande uppskattningar för antalet introner i djur-svampförfadern. Dollos parsimon tenderade att skilja sig mycket från resten av uppskattningarna för djupa noder i trädet. Carmel- och NYK-metoderna visar den mest slående överensstämmelsen, med mindre än 2 % skillnad mellan alla noder förutom Opisthokont-förfadern (3,3 % skillnad). NYK- och Csűrös-metoderna visar också slående överensstämmelse, vilket ger uppskattningar inom 2% av varandra för 13 av 18 (icke-hemiascomycetes) noder och till inom 10% för 17 av 18. RG-metoden överensstämde med de tre andra metoderna till inom 15% för alla noder utom sex och var inte mer än 30% högre än någon av de andra metoderna för någon annan nod än Ascomycete -noden. I synnerhet är de tre noder på vilka RG var jämförelsevis högst för den aktuella datamängden djupa noder nära mycket långa grenar i detta träd. Således skulle ytterligare taxonomisk sampling sannolikt få även dessa noder att överensstämma bättre (se nedan). Antalet intronförluster och vinster i CORs längs varje gren uppskattades också med alla fyra metoderna. Även om det absoluta antalet uppskattade intronförluster och -vinster längs varje gren varierade mer avsevärt mellan metoderna, fanns det en slående överensstämmelse i den relativa förekomsten av intronförluster och -vinster, med Csűrös (2,03 förluster per vinst), evolutionär rekonstruktion genom förväntningsmaximering (EREM) 2,14) och NYK (2,12) nästan identiska och RG endast 21 % högre (2,66). I synnerhet var det övergripande uppskattade antalet vinster mycket lika, med bara 19 fler vinster från RG än NYK. Resultat för alla metoder ges i Ytterligare datafiler 4 och 5.

Påfallande nog uppskattar alla fyra metoderna nu att svamp-djurfadern hade minst 70% så många introner som ryggradsdjur, 15% mer än uppskattat av Roy och Gilbert och mer än dubbelt så mycket som tidigare uppskattats av Csűrös och NYK. Således verkar det som om den tidigare skillnaden i uppskattad introndensitet i djur-svamp-förfadern inte berodde på överskattning med RG-metoden, utan på en 2,5-faldig underskattning av de andra metoderna. Faktum är att även uppskattningarna av Roy och Gilbert verkar ha varit konservativa [20].

Varför skulle detta vara? Efter de ursprungliga författarna [20] föreslår vi att detta mönster kan bero på okända skillnader i hastigheter för intronförlust mellan platser. Tydliga skillnader i hastigheter för intronförlust mellan platser (det vill säga olika förlusthastigheter för introner vid olika positioner längs samma linje) har observerats över både korta [38, 39] och långa [40, 41] evolutionära tidsskalor, men tre av fyra metoder tar inte hänsyn till sådana skillnader i förlustfrekvens. Med tanke på de återkommande upptäckterna av skillnader i intronförlusthastigheter i en mängd olika studier, är det intressant att Carmel och medförfattares senaste arbete inte hittade signifikanta skillnader i hastigheter, och att deras metod så nära hänger ihop med resultaten av de andra metoderna som beskrivs här . Det är uppenbart att fler studier av möjliga skillnader i utvecklingshastigheter mellan platser och deras effekter på nuvarande metoder är nödvändiga.

Vi utförde simuleringar av intronutveckling som inkluderade variationer i intronförlustfrekvens över webbplatser och rekonstruerade intronförlust/förstärkningsevolution på varje uppsättning med fyra av de fem metoderna (Dollo, RG, Csűrös, EREM). Vi övervägde ett fall med fyra taxa där taxa A och B är systrar, och taxa C och D är systrar (Ytterligare datafil 2), och där det fanns 1 000 introner i COR i den gemensamma förfadern och tillät förlustfrekvensen att variera mellan intronpositioner (Figur 6). I dessa simulerade datamängder fick ingen parallellförstärkning inträffa.

Prestanda för Csűrös, RG, Dollo parsimony och EREM-metoder för fyra-taxa-fallet under variationer i intronförlust med förlustnivåer som ges av en standard gammafördelning med angivet alfa-värde, där 30% eller 70% av introner går förlorade längs varje extern gren. Det verkliga antalet simulerade förfädernas introntal är 1 000, så både Csűrös och Dollo -metoder underskattar förfädernas densitet i alla fall. Den relevanta fylogenin ges i ytterligare fil 2.

Det finns fyra tydliga observationer, som var och en höll över alla uppsättningar av parametrar. För det första underskattade alla metoder förfädernas introntäthet. För det andra, för varje datamängd var RG närmast det verkliga värdet, följt av EREM, sedan av Csűrös, sedan av Dollo parsimony. För det tredje uppskattade Csűrös- och EREM-metoderna konsekvent betydande antal parallella insättningar även om ingen inkluderades i simuleringarna - det vill säga båda metoderna överskattade parallella insättningar. För det fjärde ökade dessa trender vanligtvis med den totala grenlängden. Ett undantag från detta var bristen på tydligt beroende av EREM av grenlängd.

Tillsammans antyder dessa observationer följande förklaring till diskrepansen mellan tidigare och nuvarande uppskattningar. I de tidigare datamängderna [19] representerades svamparna endast av S. pombe och S. cerevisiae, som båda har förlorat de allra flesta av sina förfädernas introner (det vill säga svampgrenen var mycket lång). Under sådana långa grenförhållanden underskattade RG -metoden något förfädernas introntäthet, medan de andra metoderna avsevärt underskattade introntätheten och överskattade parallellinsättning. I den nya datamängden förkortade inkluderingen av svamparter som behåller många fler av sina förfäders introner svampgrenen, vilket ledde till en konvergens av de fyra metoderna på bättre uppskattningar (och mindre eller ingen överskattning av parallell vinst av NYK och Csűrös).

Skillnaden mellan NYK: s uppskattning av förekomsten av parallellförstärkning mellan nuvarande och tidigare datamängder är slående. Enligt NYK-metoden för att beräkna parallella introninsättningar visade vår datauppsättning väldigt lite bevis för parallell intronförstärkning. Deras metod uppskattade 93,08 totala parallella vinster, så endast 2,2 % av 4 228 delade introner berodde på parallellförstärkning. Detta är mycket mindre än den tidigare uppskattningen att 18,5% av delade positioner i Rogozin -datamängden berodde på parallella vinster. Detta trots att det totala antalet uppskattade intronförstärkningar, såväl som det totala antalet uppskattade förstärkningar per kb, var högre i vår datamängd än i Rogozin-datauppsättningen. Således verkar det som om parallella vinster tidigare överskattades, och med tanke på den nära identiteten av resultaten från Csűrös -metoden till NYK: s, är det mycket troligt att det gäller Csűrös metod.

Denna minskning av den uppskattade förekomsten av parallellvinster är desto mer slående med tanke på det ökade antalet taxa över datamängder, vilket förmodligen medför ett ökat antal verkliga vinster och verkliga parallella vinster, även om konsekvenserna inte är helt tydliga med tanke på att arter som finns i den aktuella datamängden är inte en supermängd av arterna i den tidigare uppsättningen. Våra simuleringar tyder här på att det kommer att finnas utjämningseffekter av större taxonomiska urval, med en minskning av överskattningen av parallella vinster på grund av långfilialeffekter som sammanfaller med en ökning av det totala antalet verkliga parallella vinster. Minskningen av uppskattad förekomst av parallellförstärkning som ses här innebär att den förra effekten för närvarande dominerar, men med bättre och bättre provtagning kan den senare effekten komma att dominera i framtida datamängder. Mer grundliga simuleringsstudier kommer att vara nödvändiga för att mer fullständigt förstå denna fråga.

Hur är det med andra förfädersnoder av biologiskt viktigt intresse för vilka de olika metoderna gav mycket olika uppskattningar? De tre metodernas tidigare uppskattningar baserade på Rogozin-datauppsättningen skiljde sig också signifikant för svamp-djur-växt-förfadern och den bilaterala förfadern. I den tidigare datamängden flankerades båda förfäderna av minst en mycket lång gren, vilket tyder på att alla metoder kan ha underskattat introndensiteter. Upptäckten av intronrika protostomer och apicomplexans skulle göra det möjligt att lösa detta problem inom en snar framtid. Detta argument antyder att introndensiteten var mycket hög även i mycket tidiga eukaryota förfäder.


Människor och svampar

Vår intracellulära struktur och hur vi får energi.

Förklaring:

Det finns många skillnader och många likheter mellan svampar och människor. Inom grundbiologi kan vi dock konstatera två viktiga fakta som båda har gemensamt jämfört med andra grupper av levande varelser. Den första är vår intracellulära struktur: svampar och människor finns eukaryota celler (som växter och protozoer), som till skillnad från bakterier har ett membran som skyddar dess kärnor. En annan skillnad är hur vi får vår energi: både människor och svampar är det heterotrof (till skillnad från växter, alger och vissa bakterier och protozoer). Det betyder att vi genererar energi genom att konsumera element i ekosystemen, eller helt enkelt genom att mata på andra organismer, istället för att producera vår egen mat som växter gör.

Svampar är till hjälp för oss i de produkter de producerar men kan också vara skadliga för de sjukdomar de orsakar.

Hjälpsamma svampar kan vara ätbara

  • Portabella svamp
  • Knapphatt svamp
  • Shitake svamp
  • Där jag bor söker folk efter svampsvamp eller murklor

Hjälpsamma svampar kan producera produkter som vi kan använda

  • Jäst får vårt bröd att jäsa
  • Jäsning skapar öl, vin, andra alkoholhaltiga drycker och etanol som bensintillsats
  • Soja sås
  • Några av de illaluktande ostarna folk tycker om

Svampar är skadliga eftersom de orsakar sjukdomar

  • Rostar och smuts på jordbruksgrödor och fruktträdgårdar
  • Fotsvamp
  • Oral trast
  • Svampinfektioner

Sist, en av svampars viktigaste roller, de är nedbrytare i miljön. Återföra näringsämnen till jorden som var bundna i en organismes vävnader. livets krets


8.10: Hur svampar äter - biologi

En otrolig mångfald av organismer utgör markens livsmedelsbana. De varierar i storlek från de minsta encelliga bakterierna, algerna, svamparna och protozoerna, till de mer komplexa nematoderna och mikroleddjuren, till de synliga daggmaskarna, insekterna, små ryggradsdjur och växter.

När dessa organismer äter, växer och rör sig genom jorden, gör de det möjligt att ha rent vatten, ren luft, friska växter och måttligt vattenflöde.

Det finns många sätt som jordens matväv är en integrerad del av landskapsprocesser. Jordorganismer bryter ner organiska föreningar, inklusive gödsel, växtrester och bekämpningsmedel, vilket hindrar dem från att komma in i vatten och bli föroreningar. De avskiljer kväve och andra näringsämnen som annars kan komma in i grundvattnet, och de fixerar kväve från atmosfären och gör det tillgängligt för växter. Många organismer förbättrar jordens aggregation och porositet, vilket ökar infiltrationen och minskar avrinning. Markorganismer byter på skadedjur och är föda för ovanjordiska djur.

Markmiljön. Organismer lever i mikroskala miljöer inom och mellan jordpartiklar.
Skillnader över korta avstånd i pH, fukt, porstorlek och vilken typ av mat som finns tillgänglig skapar ett brett utbud av livsmiljöer.
Kreditera: S. Rose och E.T. Elliott

MATWEBBEN: ORGANISMER OCH DERAS INTERAKTION

Jordens matnät är gemenskapen av organismer som lever hela eller delar av sina liv i jorden. Ett livsmedelsdiagram visar en serie omvandlingar (representerade av pilar) av energi och näringsämnen när en organism äter en annan (se matwebbsdiagram).

Alla näringsvävar drivs av primärproducenterna: växter, lavar, mossa, fotosyntetiska bakterier och alger som använder solens energi för att fixera koldioxid från atmosfären. De flesta andra jordorganismer får energi och kol genom att konsumera de organiska föreningarna som finns i växter, andra organismer och avfallsprodukter. A few bacteria, called chemoautotrophs, get energy from nitrogen, sulfur, or iron compounds rather than carbon compounds or the sun.

As organisms decompose complex materials, or consume other organisms, nutrients are converted from one form to another, and are made available to plants and to other soil organisms. All plants – grass, trees, shrubs, agricultural crops – depend on the food web for their nutrition.

WHAT DO SOIL ORGANISMS DO?

Growing and reproducing are the primary activities of all living organisms. As individual plants and soil organisms work to survive, they depend on interactions with each other. By-products from growing roots and plant residue feed soil organisms. In turn, soil organisms support plant health as they decompose organic matter, cycle nutrients, enhance soil structure, and control the populations of soil organisms including crop pests. (See table of functions of soil organisms.)

ORGANIC MATTER FUELS THE FOOD WEB

Soil organic matter is the storehouse for the energy and nutrients used by plants and other organisms. Bacteria, fungi, and other soil dwellers transform and release nutrients from organic matter (see photo).

Organic matter is many different kinds of compounds – some more useful to organisms than others. In general, soil organic matter is made of roughly equal parts humus and active organic matter. Active organic matter is the portion available to soil organisms. Bacteria tend to use simpler organic compounds, such as root exudates or fresh plant residue. Fungi tend to use more complex compounds, such as fibrous plant residues, wood and soil humus.

Intensive tillage triggers spurts of activity among bacteria and other organisms that consume organic matter (convert it to CO2), depleting the active fraction first. Practices that build soil organic matter (reduced tillage and regular additions of organic material) will raise the proportion of active organic matter long before increases in total organic matter can be measured. As soil organic matter levels rise, soil organisms play a role in its conversion to humus—a relatively stable form of carbon sequestered in soils for decades or even centuries.

FOOD SOURCES FOR SOIL ORGANISMS

“Soil organic matter” includes all the organic substances in or on the soil. Here are terms used to describe different types of organic matter.

Living organisms: Bacteria, fungi, nematodes, protozoa, earthworms, arthropods, and living roots.

Dead plant material organic material detritus surface residue: All these terms refer to plant, animal, or other organic substances that have recently been added to the soil and have only begun to show signs of decay. Detritivores are organisms that feed on such material.

Active fraction organic matter: Organic compounds that can be used as food by microorganisms. The active fraction changes more quickly than total organic matter in response to management changes.

Labile organic matter: Organic matter that is easily decomposed.

Root exudates: Soluble sugars, amino acids and other compounds secreted by roots.

Particulate organic matter (POM) or Light fraction (LF) organic matter: POM and LF have precise size and weight definitions. They are thought to represent the active fraction of organic matter which is more difficult to define. Because POM or LF is larger and lighter than other types of soil organic matter, they can be separated from soil by size (using a sieve) or by weight (using a centrifuge).

Lignin: A hard-to-degrade compound that is part of the fibers of older plants. Fungi can use the carbon ring structures in lignin as food.

Recalcitrant organic matter: Organic matter such as humus or lignin-containing material that few soil organisms can decompose.

Humus or humified organic matter: Complex organic compounds that remain after many organisms have used and transformed the original material. Humus is not readily decomposed because it is either physically protected inside of aggregates or chemically too complex to be used by most organisms. Humus is important in binding tiny soil aggregates, and improves water and nutrient holding capacity.

WHERE DO SOIL ORGANISMS LIVE?

The organisms of the food web are not uniformly distributed through the soil. Each species and group exists where they can find appropriate space, nutrients, and moisture. They occur wherever organic matter occurs – mostly in the top few inches of soil (see figure), although microbes have been found as deep as 10 miles (16 km) in oil wells.

Soil organisms are concentrated:

Around roots. The rhizosphere is the narrow region of soil directly around roots (see photo). It is teeming with bacteria that feed on sloughed-off plant cells and the proteins and sugars released by roots. The protozoa and nematodes that graze on bacteria are also concentrated near roots. Thus, much of the nutrient cycling and disease suppression needed by plants occurs immediately adjacent to roots.

Bacteria are abundant around this root tip (the rhizosphere) where they decompose the plentiful simple organic substances.
Credit: No. 53 from Jordmikrobiologi och biokemi Slide Set. 1976 J.P. Martin, et al., eds. SSSA, Madison WI.

In litter. Fungi are common decomposers of plant litter because litter has large amounts of complex, hard-to-decompose carbon. Fungal hyphae (fine filaments) can “pipe” nitrogen from the underlying soil to the litter layer. Bacteria cannot transport nitrogen over distances, giving fungi an advantage in litter decomposition, particularly when litter is not mixed into the soil profile. However, bacteria are abundant in the green litter of younger plants which is higher in nitrogen and simpler carbon compounds than the litter of older plants. Bacteria and fungi are able to access a larger surface area of plant residue after shredder organisms such as earthworms, leaf-eating insects, millipedes, and other arthropods break up the litter into smaller chunks.

On humus. Fungi are common here. Much organic matter in the soil has already been decomposed many times by bacteria and fungi, and/or passed through the guts of earthworms or arthropods. The resulting humic compounds are complex and have little available nitrogen. Only fungi make some of the enzymes needed to degrade the complex compounds in humus.

On the surface of soil aggregates. Biological activity, in particular that of aerobic bacteria and fungi, is greater near the surfaces of soil aggregates than within aggregates. Within large aggregates, processes that do not require oxygen, such as denitrification, can occur. Many aggregates are actually the fecal pellets of earthworms and other invertebrates.

In spaces between soil aggregates. Those arthropods and nematodes that cannot burrow through soil move in the pores between soil aggregates. Organisms that are sensitive to desiccation, such as protozoa and many nematodes, live in water-filled pores. (See Figure page 1.)

WHEN ARE THEY ACTIVE?

The activity of soil organisms follows seasonal patterns, as well as daily patterns. In temperate systems, the greatest activity occurs in late spring when temperature and moisture conditions are optimal for growth (see graph). However, certain species are most active in the winter, others during dry periods, and still others in flooded conditions.

Not all organisms are active at a particular time. Even during periods of high activity, only a fraction of the organisms are busily eating, respiring, and altering their environment. The remaining portion are barely active or even dormant.

Many different organisms are active at different times, and interact with one another, with plants, and with the soil. The combined result is a number of beneficial functions including nutrient cycling, moderated water flow, and pest control.

THE IMPORTANCE OF THE SOIL FOOD WEB

The living component of soil, the food web, is complex and has different compositions in different ecosystems. Management of croplands, rangelands, forestlands, and gardens benefits from and affects the food web. The next unit of the Soil Biology Primer, “The Food Web & Soil Health,” introduces the relationship of soil biology to agricultural productivity, biodiversity, carbon sequestration and to air and water quality. The remaining six units of the Soil Biology Primer describe the major groups of soil organisms: bacteria, fungi, protozoa, nematodes, arthropods, and earthworms. For more information about the diversity within each organism group, see the list of readings at the end of “The Food Web & Soil Health” unit.


Referenser

Fisher MC, Henk DA, Briggs CJ, Brownstein JS, Madoff LC, McCraw SL, Gurr SJ: Emerging fungal threats to animal, plant and ecosystem health. Natur 2012, 484: 186–194. 10.1038/nature10947

Brown GD, Denning DW, Gow NAR, Levitz SM, Netea MG, White TC: Hidden killers: human fungal infections. Sci Transl Med 2012, 4: 165rv113. 10.1126/scitranslmed.3004404

Petersen JH: The Kingdom of Fungi. Princeton University Press, Princeton, USA 2013.

Smith ML, Bruhn JN, Anderson JB: The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms. Natur 1992, 356: 428–431. 10.1038/356428a0

Blackwell M: The fungi: 1, 2, 3 … 5.1 million species? Am J Bot 2011, 98: 426–438. 10.3732/ajb.1000298

Jensen LJ, Saric J, Bork P: Literature mining for the biologist: from information retrieval to biological discovery. Nat Rev Genet 2006, 7: 119–129. 10.1038/nrg1768

Laakso M, Welling P, Bukvova H, Nyman L, Björk B-C, Hedlund T: The development of open access journal publishing from 1993 to 2009. PLoS One 2011, 6: e20961. 10.1371/journal.pone.0020961

Archambault E, Amyot D, Deschamps P, Nicol A, Rebout L, Roberge G: Proportion of Open Access Peer-Reviewed Papers at the European and World Levels–2004–2011. Science-Metrix Inc, Montreal, Canada 2013.

Bohannon J: Who’s afraid of peer review? Vetenskap 2013, 342: 60–65. 10.1126/science.342.6154.60

Scazzocchio C: Fungal biology in the post-genomic era. Fungal Biol Biotechnol 2014, 1: 7. 10.1186/s40694-014-0007-6


Predatory fungi are listening for worms, then devouring prey

For over 25 years, Paul Sternberg has been studying worms -- how they develop, why they sleep, and, more recently, how they communicate. Now, he has flipped the script a bit by taking a closer look at how predatory fungi may be tapping into worm conversations to gain clues about their whereabouts.

Nematodes, Sternberg's primary worm interest, are found in nearly every corner of the world and are one of the most abundant animals on the planet. Unsurprisingly, they have natural enemies, including numerous types of carnivorous fungi that build traps to catch their prey. Curious to see how nematophagous fungi might sense that a meal is present without the sensory organs -- like eyes or noses -- that most predators use, Sternberg and Yen-Ping Hsueh, a postdoctoral scholar in biology at Caltech, started with a familiar tool: ascarosides. These are the chemical cues that nematodes use to "talk" to one another.

"If we think about it from an evolutionary perspective, whatever the worms are making that can be sensed by the nematophagous fungi must be very important to the worm -- otherwise, it's not worth the risk," explains Hsueh. "I thought that ascarosides perfectly fit this hypothesis."

In order to test their idea, the team first evaluated whether different ascarosides caused one of the most common nematode-trapping fungi species to start making a trap. Indeed, it responded by building sticky, web-like nets called adhesive networks, but only when it was nutrient-deprived. It takes a lot of energy for the fungi to build a trap, so they'll only do it if they are hungry and they sense that prey is nearby. Moreover, this ascaroside-induced response is conserved in three other closely related species. But, the researchers say, each of the four fungal species responded to different sets of ascarosides.

"This fits with the idea that different types of predators might encounter different types of prey in nature, and also raises the possibility that fungi could 'read' the different dialects of each worm type," says Sternberg. "What's cool is that we've shown the ability for a predator to eavesdrop on essential prey communication. The worms have to talk to each other using these chemicals, and the predator is listening in on it -- that's how it knows the worms are there."

Sternberg and Hsueh also tested a second type of fungus that uses a constricting ring to trap the worms, but it did not respond to the ascarosides. However, the team says that because they only tested a handful of the chemical cues, it's possible that they simply did not test the right ones for that type of fungus.

"Next, the focus is to really study the molecular mechanism in the fungi -- how does a fungus sense the ascarosides, and what are the downstream pathways that induce the trap formation," says Hsueh. "We are also interested in evolutionary question of why we see this ascaroside sensing in some types of fungi but not others."

In the long run, their findings may help improve methods for pest management. Some of these fungi are used for biocontrol to try and keep nematodes away from certain plant roots. Knowing more about what stimulates the organisms to make traps might allow for the development of better biocontrol preparations, says Sternberg.

The full results of Sternberg and Hsueh's study can be found in the paper, "Nematode-trapping fungi eavesdrop on nematode pheromones," published in the journal Aktuell biologi.


Fungi: Life History and Ecology

As part of their life cycle, fungi produce spores. In this electron micrograph of a mushroom gill, the four spores produced by meiosis (seen in the center of this picture) are carried on a clublike sporangium (visible to the left and right). From these spores, haploid hyfer grow and ramify, and may give rise to asexual sporangia, special hyphae which produce spores without meiosis.

The sexual phase is begun when haploid hyphae from two different fungal organisms meet and fuse. When this occurs, the cytoplasm from the two cells fuses, but the nuclei remain separate and distinct. The single hypha produced by fusion typically has two nuclei per "cell", and is known as a dikaryon, meaning "two nuclei". The dikaryon may live and grow for years, and some are thought to be many centuries old. Eventually, the dikaryon forms sexual sporangia in which the nuclei fuse into one, which then undergoes meiosis to form haploid spores, and the cycle is repeated.

Some fungi, especially the chytrids and zygomycetes, have a life cycle more like that found in many protists. The organism is haploid, and has no diploid phase, except for the sexual sporangium. A number of fungi have lost the capacity for sexual reproduction, and reproduce by asexual spores or by vegetative growth only. These fungi are referred to as Fungi Imperfecti, and include, among other members, the athlete's foot and the fungus in bleu cheese. Other fungi, such as the yeasts, primarily reproduce through asexual fission, eller genom fragmentation -- breaking apart, with each of the pieces growing into a new organism.

Fungi are heterotrophic.

Fungi are not able to ingest their food like animals do, nor can they manufacture their own food the way plants do. Instead, fungi feed by absorption of nutrients from the environment around them. They accomplish this by growing through and within the substrat on which they are feeding. Numerous hyphae network through the wood, cheese, soil, or flesh from which they are growing. The hyphae secrete digestive enzymes which break down the substrate, making it easier for the fungus to absorb the nutrients which the substrate contains.

This filamentous growth means that the fungus is in intimate contact with its surroundings it has a very large surface area compared to its volume. While this makes diffusion of nutrients into the hyphae easier, it also makes the fungus susceptible to dessication and ion imbalance. But usually this is not a problem, since the fungus is growing within a moist substrate.

Most fungi are saprofyter, feeding on dead or decaying material. This helps to remove leaf litter and other debris that would otherwise accumulate on the ground. Nutrients absorbed by the fungus then become available for other organisms which may eat fungi. A very few fungi actively capture prey, such as Arthrobotrys which snares nematodes on which it feeds. Många svampar är det parastitic, feeding on living organisms without killing them. Ergot, corn smut, Dutch elm disease, and ringworm are all diseases caused by parasitic fungi.

Mycorrhizae are a symbiotic relationship between fungi and plants.

Most plants rely on a symbiotic fungus to aid them in acquiring water and nutrients from the soil. The specialized roots which the plants grow and the fungus which inhabits them are together known as mycorrhizae, or "fungal roots". The fungus, with its large surface area, is able to soak up water and nutrients over a large area and provide them to the plant. In return, the plant provides energy-rich sugars manufactured through photosynthesis. Examples of mycorrhizal fungi include truffles and Auricularia, the mushroom which flavors sweet-and-sour soup.

In some cases, such as the vanilla orchid and many other orchids, the young plant cannot establish itself at all without the aid of its fungal partner. In liverworts, mosses, lycophytes, ferns, conifers, and flowering plants, fungi form a symbiotic relationship with the plant. Because mycorrhizal associations are found in so many plants, it is thought that they may have been an essential element in the transition of plants onto the land.

More information on one ecologically and economically important group of fungi, the Uredinales or rust fungi, is available through the Arthur Herbarium at Purdue University.


Titta på videon: How to find 20 kg chanterelles in a day! Lets follow the Chanterelle king for a day. (December 2022).