Information

3.3.2: Primär aktiv transport - biologi

3.3.2: Primär aktiv transport - biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

LÄRANDEMÅL

Beskriv hur en cell flyttar natrium och kalium ut ur och in i cellen mot dess elektrokemiska gradient

Natriumkaliumpumpen upprätthåller den elektrokemiska gradienten för levande celler genom att flytta natrium in och kalium ut ur cellen. Den primära aktiva transporten som fungerar med den aktiva transporten av natrium och kalium möjliggör sekundär aktiv transport. Den sekundära transportmetoden anses fortfarande vara aktiv eftersom den beror på energianvändning liksom primärtransport.

En av de viktigaste pumparna i djurceller är natrium-kaliumpumpen (Na+-K+ ATPase), som upprätthåller den elektrokemiska gradienten (och de korrekta koncentrationerna av Na+ och K+) i levande celler. Natrium-kalium-pumpen flyttar två K+ in i cellen medan du flyttar tre Na+ ut ur cellen. Na+ -K+ ATPas finns i två former, beroende på dess orientering mot cellens inre eller yttre och dess affinitet för antingen natrium- eller kaliumjoner. Processen består av följande sex steg:

  • Med enzymet orienterat mot cellens inre har bäraren en hög affinitet för natriumjoner. Tre natriumjoner binder till proteinet.
  • ATP hydrolyseras av proteinbäraren och en lågenergifosfatgrupp fäster till den.
  • Som ett resultat ändrar bäraren form och orienterar sig mot membranets utsida. Proteinets affinitet för natrium minskar och de tre natriumjonerna lämnar bäraren.
  • Formändringen ökar bärarens affinitet för kaliumjoner, och två sådana joner fäster vid proteinet. Därefter lossnar lågenergifosfatgruppen från bäraren.
  • Med fosfatgruppen borttagen och kaliumjoner fästa, ställer bärarproteinet sig in mot cellens inre.
  • Bärarproteinet, i sin nya konfiguration, har en minskad affinitet för kalium, och de två jonerna frisätts i cytoplasman. Proteinet har nu en högre affinitet för natriumjoner, och processen startar om.

Flera saker har hänt till följd av denna process. Vid denna tidpunkt finns det fler natriumjoner utanför cellen än inuti och fler kaliumjoner inuti än utanför. För var tredje natriumjon som rör sig ut rör sig två joner kalium in. Detta resulterar i att interiören blir något mer negativ i förhållande till utsidan. Denna skillnad i avgift är viktig för att skapa förutsättningar som är nödvändiga för den sekundära processen. Natrium-kaliumpumpen är därför en elektrogen pump (en pump som skapar en laddningsobalans), skapar en elektrisk obalans över membranet och bidrar till membranpotentialen.

Nyckelord

  • Natrium-kaliumpumpen flyttar K+ in i cellen medan Na+ flyttas i ett förhållande av tre Na+ för varannan K+ -jon.
  • När natrium-kalium-ATPase-enzymet pekar in i cellen har det en hög affinitet för natriumjoner och binder tre av dem, hydrolyserar ATP och ändrar form.
  • När enzymet ändrar form, orienterar det sig mot cellens utsida och de tre natriumjonerna frigörs.
  • Enzymets nya form gör att två kalium kan binda och fosfatgruppen lossna, och bärarproteinet återplacerar sig mot cellens inre.
  • Enzymet ändrar form igen och släpper ut kaliumjonerna i cellen.
  • Efter att kalium släppts ut i cellen binder enzymet tre natriumjoner, vilket startar processen igen.

Nyckelbegrepp

  • elektrogen pump: En jonpump som genererar ett nettoladdningsflöde till följd av sin aktivitet.
  • Na+ -K+ ATPas: Ett enzym som finns i plasmamembranet i alla djurceller som pumpar ut natrium ur cellerna medan kalium pumpas in i celler.

Vad är aktiv transport och exempel? Typer Betydelse 77P

P-, F- och V -klasserna transporterar bara joner, medan ABC -superfamiljen också transporterar små molekyler.

  • De flesta enzymer som utför denna typ av transport är transmembrana ATPaser.
  • Det bäst studerade exemplet på primär aktiv transport är plasmamembranets Na +, K + -ATPas. Andra kända exempel på primär aktiv transport är redox H + gradientgenererande system i mitokondrier, det ljusdrivna H + gradientgenererande systemet för de fotosyntetiska tylakoidmembranen och den ATP-drivna syrapumpen (H +) i epitelet slemhinnan i magen. går …

Sekundär aktiv transport

  • Sekundär aktiv transport, även känd som kopplad transport eller cotransport, använder energi för att flytta molekyler över ett membran Till skillnad från den primära aktiva transporten finns det dock ingen direkt koppling av ATP. in/ut ur cellen.
  • Sekundär aktiv transport flyttar många molekyler över membranet, vilket resulterar i uppåtgående rörelse av en enda molekyl. En enda molekyl hjälper till att bygga den gradient som krävs för att många kemikalier ska kunna röra sig in och ut ur cellen.
  • Energin för att skapa en uppåtgående transport av ett löst ämne härrör från den potentiella energin hos ett annat löst ämne längs dess koncentrationsgradient.
  • Energin från att pumpa protoner över ett cellmembran används ofta som energikälla vid sekundär aktiv transport.
  • Hos människor är natrium (Na +) en vanligt samtransporterad jon över plasmamembranet, vars elektrokemiska gradient sedan används för att aktivera den aktiva transporten av en annan jon eller molekyl mot dess gradient. I bakterier och små jästceller är samtransportjonen vanligtvis väte.
  • Natrium-kalciumväxlare, SGLT2

Bärarprotein för aktiv transport

  • En viktig membrananpassning till aktiv transport är närvaron av specifika bärarproteiner eller pumpar för att underlätta rörelse.
  • Dessa är de tre typerna av proteiner eller transportörer: Uniporter, Symporter och Antiporter.
  • En uniporter består av en specifik jon eller molekyl.
  • En symportör flyttar två olika joner eller molekyler i samma riktning.
  • En antiporter bär också två olika joner eller molekyler i olika riktningar.
  • Alla dessa transportörer kan också bära små, osmälta organiska molekyler som glukos.
  • Dessa tre typer av bärarproteiner finns också i underlättad diffusion men kräver inte ATP för att fungera i denna process.
  • Några exempel på pumpar för aktiv transport är Na + -K + ATPas, som bär natrium- och kaliumjoner, och H + -K + ATPas, som bär väte och kaliumjoner. Båda är antiporterbärarproteiner. Två andra bärarproteinpumpar är Ca2 + ATPase och H + ATPase, som bara bär kalcium eller bara vätejoner.

24 Aktiv transport

I slutet av det här avsnittet kommer du att kunna göra följande:

  • Förstå hur elektrokemiska gradienter påverkar joner
  • Skilj mellan primär aktiv transport och sekundär aktiv transport

Aktiva transportmekanismer kräver cellens energi, vanligtvis i form av adenosintrifosfat (ATP). Om ett ämne måste flytta in i cellen mot dess koncentrationsgradient - det vill säga om ämnets koncentration inne i cellen är större än dess koncentration i den extracellulära vätskan (och vice versa) - måste cellen använda energi för att flytta ämnet. Vissa aktiva transportmekanismer förflyttar småmolekylära material, såsom joner, genom membranet. Andra mekanismer transporterar mycket större molekyler.

Elektrokemisk gradient

Vi har diskuterat enkla koncentrationsgradienter – ett ämnes differentiella koncentrationer över ett utrymme eller ett membran – men i levande system är gradienter mer komplexa. Eftersom joner rör sig in och ut ur celler och eftersom celler innehåller proteiner som inte rör sig över membranet och mestadels är negativt laddade, finns det också en elektrisk gradient, en laddningsskillnad, över plasmamembranet. Det inre av levande celler är elektriskt negativt med avseende på den extracellulära vätskan i vilken de badas, och samtidigt har celler högre koncentrationer av kalium (K +) och lägre koncentrationer av natrium (Na +) än den extracellulära vätskan. Sålunda i en levande cell tenderar koncentrationsgradienten av Na + att driva in den i cellen, och dess elektriska gradient (en positiv jon) driver den också inåt till det negativt laddade inre. Situationen är dock mer komplex för andra grundämnen som kalium. Den elektriska gradienten för K + , en positiv jon, driver den också in i cellen, men koncentrationsgradienten för K + driver K + ut av cellen ((Figur)). Vi kallar den kombinerade koncentrationsgradienten och elektriska laddningen som påverkar en jon dess elektrokemiska gradient.


Att injicera en kaliumlösning i en persons blod är dödligt. Det är så personer med dödsstraff och dödshjälp dör. Varför tror du att en injektion med kaliumlösning är dödlig?

Rör sig mot en lutning

För att flytta ämnen mot en koncentration eller elektrokemisk gradient måste cellen använda energi. Denna energi kommer från ATP som genereras genom cellens metabolism. Aktiva transportmekanismer, eller pumpar, arbetar mot elektrokemiska gradienter. Små ämnen passerar ständigt genom plasmamembran. Aktiv transport upprätthåller koncentrationer av joner och andra ämnen som levande celler kräver inför dessa passiva rörelser. En cell kan spendera mycket av sin metaboliska energiförsörjning för att upprätthålla dessa processer. (En röd blodkropp använder det mesta av sin metaboliska energi för att upprätthålla den obalans mellan natrium- och kaliumnivåer utifrån och inuti som cellen kräver.) Eftersom aktiva transportmekanismer beror på cellens ämnesomsättning för energi är de känsliga för många metaboliska gifter som stör med ATP -utbudet.

Det finns två mekanismer för att transportera material med liten molekylvikt och små molekyler. Primär aktiv transport flyttar joner över ett membran och skapar en laddningsskillnad över det membranet, som är direkt beroende av ATP. Sekundär aktiv transport kräver inte direkt ATP: istället är det rörelsen av material på grund av den elektrokemiska gradienten som etableras av primär aktiv transport.

Bärarproteiner för aktiv transport

En viktig membrananpassning för aktiv transport är närvaron av specifika bärarproteiner eller pumpar för att underlätta rörelse: det finns tre proteintyper eller transportörer ((Figur)). En uniporter bär en specifik jon eller molekyl. En symporter bär två olika joner eller molekyler, båda i samma riktning. En antiporter bär också två olika joner eller molekyler, men i olika riktningar. Alla dessa transportörer kan också transportera små, oladdade organiska molekyler som glukos. Dessa tre typer av bärarproteiner är också i underlättad diffusion, men de kräver inte ATP för att fungera i den processen. Några exempel på pumpar för aktiv transport är Na + -K + ATPas, som bär natrium- och kaliumjoner, och H + -K + ATPas, som bär väte och kaliumjoner. Båda dessa är antiporter-bärarproteiner. Två andra bärarproteiner är Ca 2+ ATPas och H + ATPase, som endast bär kalcium respektive endast vätejoner. Båda är pumpar.


Primär aktiv transport

Den primära aktiva transporten som fungerar med den aktiva transporten av natrium och kalium möjliggör sekundär aktiv transport. Den andra transportmetoden är fortfarande aktiv eftersom den är beroende av energianvändning liksom primärtransport ((figur)).


En av de viktigaste pumparna i djurceller är natrium -kaliumpumpen (Na + -K + ATPase), som upprätthåller den elektrokemiska gradienten (och de korrekta koncentrationerna av Na + och K +) i levande celler. Natriumkaliumpumpen flyttar K + in i cellen medan Na + flyttas ut samtidigt, i ett förhållande av tre Na + för varje två K + joner som flyttas in. Na + -K + ATPas finns i två former, beroende på dess orientering mot cellens interiör eller exteriör och dess affinitet för antingen natrium- eller kaliumjoner. Processen består av följande sex steg.

  1. Med enzymet orienterat mot cellens inre har bäraren en hög affinitet för natriumjoner. Tre joner binder till proteinet.
  2. Proteinbäraren hydrolyserar ATP och en lågenergifosfatgrupp fäster vid den.
  3. Som ett resultat ändrar bäraren form och omorienterar sig mot membranets yttre. Proteinets affinitet för natrium minskar och de tre natriumjonerna lämnar bäraren.
  4. Formändringen ökar bärarens affinitet för kaliumjoner, och två sådana joner fäster vid proteinet. Därefter lossnar lågenergifosfatgruppen från bäraren.
  5. Med fosfatgruppen borttagen och kaliumjoner fästa, ställer bärarproteinet sig mot cellens inre.
  6. Bärproteinet har i sin nya konfiguration en minskad affinitet för kalium och de två jonerna rör sig in i cytoplasman. Proteinet har nu en högre affinitet för natriumjoner, och processen startar om.

Flera saker har hänt till följd av denna process. Vid denna tidpunkt finns det fler natriumjoner utanför cellen än inuti och fler kaliumjoner inne än ute. För varje tre natriumjoner som rör sig ut rör sig två kaliumjoner in. Detta resulterar i att interiören blir något mer negativ i förhållande till utsidan. Denna skillnad i avgift är viktig för att skapa förutsättningar som är nödvändiga för den sekundära processen. Natrium-kaliumpumpen är därför en elektrogen pump (en pump som skapar en laddningsobalans), skapar en elektrisk obalans över membranet och bidrar till membranpotentialen.

Titta på den här videon för att se en aktiv transportsimulering i ett natrium-kalium-ATPas.

Sekundär aktiv transport (samtransport)

Sekundär aktiv transport för natriumjoner, och möjligen andra föreningar, in i cellen. När natriumjonkoncentrationerna bygger utanför plasmamembranet på grund av den primära aktiva transportprocessen skapar detta en elektrokemisk gradient. Om ett kanalprotein finns och är öppet kommer natriumjonerna att dra genom membranet. Denna rörelse transporterar andra ämnen som kan fästa sig vid transportproteinet genom membranet ((figur)). Många aminosyror, liksom glukos, kommer in i en cell på detta sätt. Denna sekundära process lagrar också högenergivätejoner i mitokondrierna hos växt- och djurceller för att producera ATP. Den potentiella energin som ackumuleras i de lagrade vätejonerna översätts till kinetisk energi när jonerna flödar genom kanalproteinet ATP -syntas, och den energin omvandlar sedan ADP till ATP.


Om pH utanför cellen minskar, skulle du då förvänta dig att mängden aminosyror som transporteras in i cellen ökar eller minskar?

Avsnittssammanfattning

Den kombinerade gradienten som påverkar en jon inkluderar dess koncentrationsgradient och dess elektriska gradient. En positiv jon kan till exempel diffundera in i ett nytt område, ner i dess koncentrationsgradient, men om den sprider sig till ett område med nettopositiv laddning, hämmar dess elektriska gradient dess diffusion. När man hanterar joner i vattenlösningar måste man överväga elektrokemiska och koncentrationsgradientkombinationer, snarare än bara koncentrationsgradienten ensam. Levande celler behöver vissa ämnen som finns inne i cellen i koncentrationer som är större än de finns i det extracellulära rummet. Att flytta ämnen upp sina elektrokemiska gradienter kräver energi från cellen. Aktiv transport använder energi som lagras i ATP för att driva denna transport. Aktiv transport av små molekylära material använder integrerade proteiner i cellmembranet för att flytta materialen. Dessa proteiner är analoga med pumpar. Vissa pumpar, som utför primär aktiv transport, kopplar direkt till ATP för att driva deras verkan. Vid samtransport (eller sekundär aktiv transport) kan energi från primär transport flytta ett annat ämne in i cellen och uppåt dess koncentrationsgradient.

Frågor om visuell anslutning

(Figur) Att injicera en kaliumlösning i en persons blod är dödligt. Dödsstraff och dödshjälp använder denna metod i sina ämnen. Varför tror du att en injektion med kaliumlösning är dödlig?

(Figur) Celler har vanligtvis en hög koncentration av kalium i cytoplasman och badas i en hög koncentration av natrium. Injektion av kalium sprider denna elektrokemiska gradient. I hjärtmuskeln är natrium/kaliumpotentialen ansvarig för att överföra signalen som får muskeln att dra sig samman. När denna potential försvinner kan signalen inte överföras och hjärtat slutar slå. Kaliuminjektioner används också för att stoppa hjärtat från att slå under operationen.

(Figur) Om pH utanför cellen minskar, skulle du då förvänta dig att mängden aminosyror som transporteras in i cellen ökar eller minskar?

(Figur) En minskning av pH betyder en ökning av positivt laddade H+-joner och en ökning av den elektriska gradienten över membranet. Transporten av aminosyror in i cellen kommer att öka.

Granska frågor

Aktiv transport måste fungera kontinuerligt eftersom __________.

  1. plasmamembran slits ut
  2. inte alla membran är amfifila
  3. förenklad transport motsätter sig aktiv transport
  4. diffusion rör hela tiden lösta ämnen i motsatta riktningar

Hur gör natriumkaliumpumpen cellens inre negativt laddad?

  1. genom att utvisa anjoner
  2. genom att dra in anjoner
  3. genom att driva ut fler katjoner än vad som tas in
  4. genom att ta in och driva ut lika många katjoner

Vad kallas kombinationen av en elektrisk gradient och en koncentrationsgradient?

  1. potentiell gradient
  2. elektrisk potential
  3. koncentrationspotential
  4. elektrokemisk gradient

Frågor om kritiskt tänkande

Var får cellen energi för aktiva transportprocesser?

Cellen skördar energi från ATP som produceras av sin egen ämnesomsättning för att driva aktiva transportprocesser, såsom pumparnas aktivitet.

Hur bidrar natrium-kaliumpumpen till den negativa nettoladdningen av cellens inre?

Natriumkaliumpumpen tvingar ut tre (positiva) Na + -joner för varannan (positiva) K + -jon som den pumpar in, så förlorar cellen en positiv laddning vid varje cykel i pumpen.

Glukos från smält mat kommer in i tarmepitelcellerna genom aktiv transport. Varför skulle tarmceller använda aktiv transport när de flesta kroppsceller använder underlättad diffusion?

Intestinala epitelceller använder aktiv transport för att uppfylla sin specifika roll som de celler som överför glukos från den smälta maten till blodomloppet. Tarmceller utsätts för en miljö med fluktuerande glukosnivåer. Omedelbart efter att ha ätit kommer glukos i tarmens lumen att vara högt och kan ackumuleras i tarmcellerna genom diffusion. Men när tarmlumen är tom är glukosnivåerna högre i tarmcellerna. Om glukos flyttas genom underlättad diffusion, skulle detta få glukos att flöda tillbaka från tarmcellerna och in i tarmen. Aktiva transportproteiner säkerställer att glukos flyttas in i tarmcellerna och inte kan flytta tillbaka in i tarmen. Det säkerställer också att glukostransporten fortsätter att ske även om höga nivåer av glukos redan finns i tarmcellerna. Detta maximerar mängden energi kroppen kan skörda från mat.

Natrium/kalciumväxlaren (NCX) transporterar natrium in i och kalcium ut ur hjärtmuskelcellerna. Beskriv varför denna transportör klassificeras som sekundär aktiv transport.

NCX flyttar natrium nerför sin elektrokemiska gradient in i cellen. Eftersom natriums elektrokemiska gradient skapas av Na+/K+ -pumpen, en transportpump som kräver ATP -hydrolys för att fastställa gradienten, är NCX en sekundär aktiv transportprocess.

Ordlista


Skillnad mellan primär och sekundär aktiv transport

Aktiv transport är en metod som transporterar många ämnen över biologiska membran, mot deras koncentrationsgradienter. För att pressa molekyler mot en koncentrationsgradient förbrukas fri energi. I eukaryota celler sker detta vid cellens plasmamembran och membran hos specialiserade organeller som mitokondrier, kloroplast etc. Aktiv transport kräver mycket specifika bärarproteiner i plasmamembranet och dessa proteiner har förmågan att bära ämnen mot en koncentrationsgradient, kallas därför "pumpar". Huvudrollerna för aktiv transport inkluderar förhindrande av cellys, upprätthållande av ojämna koncentrationer av olika joner på vardera sidan av cellmembranet och upprätthållande av elektrokemisk balans över cellmembranet. Aktiv transport kan ske på två olika sätt, nämligen primär aktiv transport och sekundär aktiv transport.

Vad är primär aktiv transport?

I primär aktiv transport flyttas positivt laddade joner (H+, Ca2+, Na+ och K+) över membran av transportproteiner. De primära aktiva transportpumparna som fotonpump, kalciumpump och natriumkaliumpump är mycket viktiga för att upprätthålla cellens livslängd. Till exempel upprätthåller kalciumpumpen Ca2+-gradienten över membranet, och denna gradient är viktig för att reglera cellulära aktiviteter såsom utsöndring, mikrotubulimontering och muskelkontraktion. Dessutom bibehåller Na+/ K+ -pumpen membranpotentialen över plasmamembranet.

Vad är sekundär aktiv transport?

Energikällan för sekundära aktiva transportpumpar är koncentrationsgradienten för en jon som upprättats av primärenergipumpar. Därför är de överförande ämnena alltid kopplade till överföringsjoner som är ansvariga för drivkraften. I de flesta djurceller är drivkraften för sekundär aktiv transport koncentrationsgradienten av Na+/ K+. Sekundär aktiv transport sker genom två mekanismer som kallas antiport (utbytesdiffusion) och symport (cotransport). I antiport rör sig drivande joner och transportmolekyler i motsatt riktning. De flesta joner utbyts av denna mekanism. Till exempel initieras kopplad rörelse av klorid- och bikarbonatjoner över membranet av denna mekanism. I symport rör sig det lösta ämnet och de drivande jonerna i samma riktning. Till exempel transporteras sockerarter som glukos och aminosyror över cellmembranet genom denna mekanism.

Vad är skillnaden mellan primär och sekundär aktiv transport?

• I primär aktiv transport hydrolyserar proteinerna ATP för att driva transporten direkt medan, i sekundär aktiv transport, ATP-hydrolys görs indirekt för att driva transporten.

• Till skillnad från proteinerna som är involverade i primär aktiv transport, bryter transportproteiner som är involverade i sekundär aktiv transport inte ATP -molekyler.

• Drivkraften för de sekundära aktiva pumparna erhålls från jonpumparna som härrör från de primära aktiva transportpumparna.

• Joner som H+, Ca2+, Na+och K+transporteras genom membranet med primära aktiva pumpar, medan glukos, aminosyror och joner som bikarbonat och klorid transporteras genom sekundär aktiv transport.

• Till skillnad från den sekundära aktiva transporten upprätthåller primär aktiv transport den elektrokemiska gradienten över plasmamembranet.


Primär aktiv transport

Den primära aktiva transporten som fungerar med den aktiva transporten av natrium och kalium möjliggör sekundär aktiv transport. Den andra transportmetoden anses fortfarande vara aktiv eftersom den beror på energianvändning liksom primärtransport (figur).

Primär aktiv transport flyttar joner över ett membran, vilket skapar en elektrokemisk gradient (elektrogen transport). (kredit: modifiering av arbete av Mariana Ruiz Villareal)

En av de viktigaste pumparna i djurceller är natrium-kaliumpumpen (Na + -K + ATPas), som upprätthåller den elektrokemiska gradienten (och de korrekta koncentrationerna av Na + och K + ) i levande celler. Natrium-kaliumpumpen flyttar K + in i cellen samtidigt som den flyttar Na + ut samtidigt, i ett förhållande av tre Na + för varje två K + joner som flyttas in. Na + -K + ATPasen finns i två former, beroende på på dess orientering mot cellens inre eller yttre och dess affinitet för antingen natrium- eller kaliumjoner. Processen består av följande sex steg.

  1. Med enzymet orienterat mot cellens inre har bäraren en hög affinitet för natriumjoner. Tre joner binder till proteinet.
  2. ATP hydrolyseras av proteinbäraren och en lågenergifosfatgrupp fäster vid den.
  3. Som ett resultat ändrar bäraren form och orienterar sig mot membranets utsida. Proteinets affinitet för natrium minskar och de tre natriumjonerna lämnar bäraren.
  4. Formändringen ökar bärarens affinitet för kaliumjoner, och två sådana joner fäster vid proteinet. Därefter lossnar lågenergifosfatgruppen från bäraren.
  5. Med fosfatgruppen borttagen och kaliumjoner fästa, ställer bärarproteinet sig in mot cellens inre.
  6. Bärarproteinet, i sin nya konfiguration, har en minskad affinitet för kalium, och de två jonerna frisätts i cytoplasman. Proteinet har nu en högre affinitet för natriumjoner, och processen startar om.

Flera saker har hänt till följd av denna process. Vid denna tidpunkt finns det fler natriumjoner utanför cellen än inuti och fler kaliumjoner inuti än utanför. För var tredje natriumjon som rör sig ut rör sig två joner kalium in. Detta resulterar i att interiören blir något mer negativ i förhållande till utsidan. Denna skillnad i avgift är viktig för att skapa förutsättningar som är nödvändiga för den sekundära processen. Natrium-kaliumpumpen är därför en elektrogen pump (en pump som skapar en laddningsobalans), skapar en elektrisk obalans över membranet och bidrar till membranpotentialen.

Länk till lärande

Se videon för att se en simulering av aktiv transport i en natrium-kalium-ATPas.


Phyllobilins

Antonio Pérez-Gálvez, María Roca, in Studies in Natural Products Chemistry, 2017

Transport till vakuum och isomerisering till NCC och DNCC

De fluorescerande klorofyllföreningarna transporteras genom tonoplasten [52] till vakuolen med ett primärt aktivt transportsystem, vilket innebär en ATP-beroende medlem av den ATP-bindande kassetten (ABC) transportören. Även in vitro har en ABC -transportör (ABCC2) visat förmågan att transportera Bn-NCC1 i jäst [53], transportörens natur är okänd in vivo (Fig. 4.2).

När FCCs/DFCCs når vakuolen, inducerar det sura pH-värdet i denna organell den icke-enzymatiska isomeriseringen till NCCs/DNCCs [54] (Fig. 4.2). Som det har nämnts tidigare kräver denna reaktion en fri propionsyra och genom reaktionsmekanismen är C10-konfigurationen fixerad. För alla NCC/DNCC (fig. 4.3) som hittills identifierats är konfigurationen vid C10 R, Förutom Ap-DNCC vars konfiguration är S en punkt med okända skäl för närvarande [4]. Även om de anses vara de sista klorofyllkataboliterna, var NCC faktiskt de första ofärgade klorofyllkataboliterna [55] som identifierades från PaO/phyllobilin-vägen, det så kallade rostiga pigmentet eftersom de utvecklar en karakteristisk rosa färg efter luft och lätt oxidation. När dess kemiska konfiguration väl hade fastställts kom identifieringen av alla mellanhänder på rutten senare.

Dessa icke -fluorescerande klorofyllkataboliter ackumuleras i vakuolen, vilket möjliggör identifiering. Tabell 4.2 visar den fullständiga listan över de 16 NCC och 6 DNCC som karakteriserats hittills. Det enklaste NCC är Cj-NCC2 (eller -NCC5) [54,56] , som inte har experimenterat några ytterligare modifieringar från feoforbid a utom den obligatoriska syreolytiska öppningen av makrocykeln, reduktion vid C16 och isomerisering vid C10 för att bilda motsvarande NCC. Sedan NCC upptäcktes för 25 år sedan har endast tre positioner karakteriserats som benägna för modifieringar. Den första är dihydroxyleringen vid vinylgruppen vid C18 som hittades i den första NCC som identifierades i de senescenta bladen av korn (Hv-NCC1) [1,56]. Sedan dess har det karakteriserats i annat åldrande material, men för närvarande är den biokemiska reaktionens natur okänd. Den andra positionen som kan ändras är C3 2 (fig. 4.3), som beskrivits tidigare, genom en obligatorisk hydroxylering, vilket möjliggör senare förestring med en O-ß-glukopyranosyl, O-β-malonyl eller O-ß- (6'-O-malonyl) glukopyranosylgrupp. Från alla dessa reaktioner har endast en in vitro-inkubation med ett renat enzymextrakt med malonyltransferasaktivitet från raps och tobak [57,58] visat sig katalysera reaktionen, men med NCC som substrat, när det verkliga substratet för detta enzym är FCC . Slutligen kan C8 2 (Fig. 4.3) positionen för NCCs förestras med en CH3 grupp (som feoforbid a) eller inte (H) genom den redan kommenterade MES16 [44] .

Tabell 4.2 . Strukturer av icke-fluorescerande klorofyllkataboliter (NCC) och icke-fluoriserande klorofyllkataboliter av typen Dioxobilane (DNCC) identifierade i vildtypsorganismer

R1R2R3R4R5Epimer 1a Epimer 2
NCCs
CH (OH) -CH2ÅHCH3ÅHCH3ÅHHv-NCC1Så-NCC2/Mc-NCC42/Ej-NCCl d/Pd-NCC40
CHCH2CH3ÅHCH3ÅHSw-NCC58Cj-NCC1/-NCC4/Pc-NCC2/Md-NCC2/Mc-NCC61/Ej-NCC4 d /Pd-NCC60
CHCH2CH3HCH3ÅH Cj-NCC2/So-NCC5/Pd-NCC71
CHCH2CH3O-p-GlcCH3ÅH Nr-NCC2/Zm-NCC2/Pc-NCC1/Md-NCC1/Tc-NCC2/Mc-NCC59/Pd-NCC56
CH (OH) -CH2ÅHCH3O-p-GlcCH3ÅH Zm-NCC1/Tc-NCC1 /Co-NCC1 d /Pd-NCC35
CHCH2CH3O-p- (6'-O-Mal) GlcCH3ÅH Nr-NCC1
CHCH2CH3O-MalCH3ÅH Ej-NCC2 d
CHCH2CH3HHÅHBn-NCC4/At-NCC5/Bo-NCC2
CHCH2CH2-ÅHÅHHÅHPå-NCC3
CHCH2CH3ÅHHÅHBn-NCC3/At-NCC2Så-NCC3/Mc-NCC49/Ej-NCC3 d
CH(OH)-CH2ÅHCH3ÅHHÅH Så-NCC1/Mc-NCC26
CHCH2CH3O-MalHÅHBn-NCC1
CHCH2CH3O-p-GlcHÅHBn-NCC2/At-NCC1/Bo-NCC1
CH (OH) -CH2ÅHCH3O-p-GlcHÅHCo-NCC2 d
CH (OH) -CH2ÅHCH3O-p-GlcCH3ÅH Ug-NCC53
CH(OH)-CH2O-GlcCH3O-p-GlcCH3ÅH Pd-NCC32
hmNCC: er
CHCH2CH3ÅHCH3Daucinsyra Mc-NCC58/Mc-NCC55 b
DNCC
CH (OH) -CH2ÅHCH3ÅHCH3ÅHUCC c /Co-DNCC2 d Ap-DNCC b
CHCH2CH3ÅHCH3ÅHUNCC-Hvir/UNCC-Pp/Ej-DNCC1 d
CH (OH) -CH2ÅHCH3O-p-GlcCH3ÅHCo-DNCC1 d
CHCH2CH3HHÅHBo-DNCC
CHCH2CH3ÅHHÅHPå-DNCC1 (At-DNCC33)/Bo-DNCC
CHCH2CH3CH3HÅH-DNCC45/-DNCC48

Hv, Hordeum vulgare , Spinacia oleracea Mc, Musa cavendish Ej, Eriobotrya japonica Sw, Spathiphyllum wallisii Cj, Cercidiphyllum japonicum Pc, Pyrus communis Md, Malus domestica Nr, Nicotiana rustica Zm, Zea mays Tc, Tilia cordata Co, Cydonia oblonga Bn, Brassica napus , Arabidopsis thaliana Bo, Brassica oleracea Ap, Acer platanoides Hvir, Hamamelis virginiana Pp, Parrotia persica Ug, Ulmus gabra Pd, Prunus domestica. För R1, R2, R3, R4och R.5 positioner se fig. 4.3.

en Epimer 1 eller 2 i funktion av konfiguration vid C16. b S-konfiguration vid C15. c Identifierade två epimerer vid C4. d Isomerism ej fastställt.

Nyligen har en ytterligare modifiering (fig. 4.4) identifierats i de senescenta bladen av A. thaliana som består av en hydroximetylering vid C2 eller vid C4 (HM-DNCC). Sådan stereoselektiv modifiering har förståtts när det gäller att hjälpa dem att importera till de sura vakuolerna.

Figur 4.4 . Strukturell kontur av hydroximetylerade dioxobiliner.

Som tidigare nämnts besitter alla phyllobiliner en metylgrupp vid C2 (R2 i fig. 4.2 / tabell 4.2) som en följd av deras klorofyll a ursprung. Men överraskande nog, -NCC3 [12] är den enda klorofyllkataboliten som har en hydroximetylgrupp i denna position. En hypotes är att förmodligen PaO också skulle kunna acceptera 7-hydroximetyl-feoforbid som ett substrat.

En exceptionell situation är NCC som identifieras i moget bananskal (Mc-NCC55 och Mc-NCC58) [41], den hypermodifierade eller ”hmNCCs” med en daucinsyragrupp fäst vid myrsyran (C12) (Fig. 4.2 och 4.3), som antas vara fri för att möjliggöra isomerisering från FCC till NCC. Men överraskande nog, Mc-FCC56 (en hypermodifierad FCC) in vitro i en surgjord vattenlösning kan omvandlas till både hmNCC-isomerer. CD-spektrumet av Mc-NCC55 är typiskt för en NCC, men Mc-NCC58 visar spegelbildsegenskaperna för CD-spektrumet Mc-NCC55. Detta resultat indikerar att båda hmNCC är av första gången epimerer vid C10.

På liknande sätt som NCC antas det att DNCC är modifierbara i samma positioner och med samma funktionella grupper. Men för närvarande har endast sex olika strukturer av DNCC publicerats (tabell 4.2), även om den första DNCC upptäcktes för 15 år sedan [59]. Förmodligen, som förklarats för DFCC: erna, har det atypiska UV -Vis -spektrumet för DNCC: er med absorptioner under 300 nm gjort dessa föreningar grymma länge på grund av det huvudsakliga analyssystemet som hittills använts för att identifiera dem, baserat på en preliminär UV– Visdetektion. DNCC (fig. 4.3) med vinyl- och dihydroxylerade vinylgrupper vid C18, förestrade och inte vid C82 och hydroxylerade vid C32 har beskrivits (tabell 4.2) som för NCC. När de beskrivs för första gången namngavs dessa föreningar som urobilinogenoidiska föreningar eller UCC genom deras likhet med hemnedbrytningsbilinerna [59]. Den karakteristiska förlusten av formylgruppen av NCCs i DNCCs-linjen genererar ett nytt kiralt kol, vilket gör att två isomerer vid C4 redan detekteras. Det har föreslagits [10] att vegetabiliska arter uppvisar huvudsakligen NCCs-typ (de flesta av de analyserade arterna) eller DNCCs-typ (Norsk lönn och Arabidopsis) beroende uppenbarligen på den enzymatiska aktivitetsnivån CYP89A9, som genererar den åldrande vävnaden att vara rik på NCC eller DNCC.


Innehåll

Baserat på transportmekanismen samt genetisk och strukturell homologi anses det vara fyra klasser av ATP-beroende jonpumpar:

P-, F- och V-klasserna transporterar bara joner, medan ABC-superfamiljen också transporterar små molekyler.

Den energi som cellerna förbrukar för att bibehålla koncentrationsgradienterna för vissa joner över plasma och intracellulära membran är avsevärd:

  • I njurceller används upp till 25  % av ATP som produceras av cellen för jontransport
  • I elektriskt aktiva nervceller kan 60 -70 och#160% av cellernas energibehov ägnas åt att pumpa Na+ ur cellen och K+ in i cellen.

P-klass jonpumpar [ redigera | redigera källa]

Den funktionella mekanismen för dessa pumpar är fosforylering av α (alfa) -enheten av ATP, vilket kommer att inducera en förändring av dess konformation och möjliggöra transport. Exempel:

Plats: finns i cellmembranen i de flesta djurceller.

Fungera: ansvarar för att upprätthålla Na+ och K+ koncentrationsskillnader över cellmembranet (osmotisk stabilitet), för att upprätta en negativ elektrisk spänning inuti cellen (bioelektricitet), för sekundär aktiv transport och ger också en lämplig miljö för de metaboliska vägarna.

Handlingsmekanism:
1- Bindningen av 3 Na + och
2- Den efterföljande fosforyleringen av ATP i pumpens cytoplasmatiska yta får proteinet att genomgå en konformationsförändring som
3- Överför 3 Na + över membranet och släpper ut det på utsidan.
4- Därefter bindningen av 2 K + på den extracellulära ytan och
5- Den efterföljande defosforyleringen återför proteinet till dess ursprungliga konformation, vilket
6- Överför 2 K + över membranet och släpper ut det i cytosolen. Ώ ]

Plats: finns i sarkoplasmatiskt retikulum (SERCA) och plasmamembran (PMCA) i många celler.


Fungera: katalyserar ATP-beroende transport av Ca 2+ bort från cytosolen, in i SR-lumen eller ut ur cellen.

Handlingsmekanism:
1- Helix 4 och 6 är avbrutna i det ofosforylerade tillståndet och bildar Ca 2+-bindningsstället på den cytosoliska sidan av membranet.
2- ATP-bindning och hydrolys orsakar drastiska konformationsförändringar, vilket leder till att nukleotidbindande (N) och fosforylerings (P) -domäner ligger nära varandra.
3- Denna förändring tros orsaka en 90 ° rotation av manöverdonets domän (A), vilket leder till en omarrangemang av transmembranspiralerna.
4- Omarrangemanget eliminerar avbrotten i spiralerna 4 och 6, vilket tar bort Ca 2+-bindningsställena och frigör Ca 2+-jonerna på andra sidan av membranet in i lumen av det sarkoplasmatiska retikulumet. ΐ ]

Plats: mage och i de distala tubuli och kortikala uppsamlingskanaler i njurarna.

Fungera: det är involverat i syrasekretion i magen genom att katalysera ATP-beroende transport av H+ ut ur magparietalcellen (mot maglumen) i utbyte mot att K+ kommer in i cellen. I njurtubuli finns speciella interkalerade celler som utsöndrar stora mängder H+ från blodet till urinen i syfte att eliminera överskott av H+ från kroppsvätskorna.

Den kombinerade verkan av dessa pumpar i djurceller skapar en intracellulär jonmiljö med hög koncentration av K+ och låg koncentration av Na+ och Ca 2+ jämfört med den extracellulära vätskemiljön.

V-klass jonpumpar [ redigera | redigera källa]

V-klass pumpar pumpar uteslutande protoner. Till skillnad från jonpumpar av P-klass, fosforyleras och defosforyleras inte V-klass H + ATPaser under protontransport, så ett fosforylerat protein är inte en mellanprodukt i transport.

Plats: det förekommer i animaliska lysosomala och endosomala membran och växtvakuolmembran.

Fungera: det är ansvarigt för att upprätthålla ett lägre pH inuti organellerna än i den omgivande cytosolen, vilket är viktigt för aktiviteten hos de lysosomala och endosomala enzymerna.

Jonpumpar av F-klass [redigera | redigera källa]

Det pumpar bara H + (proton) och dess aktivitet involverar inte ett fosfoprotein som en mellanprodukt.
Plats: finns i bakteriella plasmamembran, i mitokondrier och kloroplaster.

Fungera: det har en viktig roll i ATP -syntes, och kan därför också kallas ATP -syntas.

Handlingsmekanism: denna pump går vanligtvis i motsatt riktning och genererar ATP med hjälp av den protonmotiva kraft som skapas av elektrontransportkedjan som energikälla. Den allmänna processen att skapa energi på detta sätt kallas oxidativ fosforylering. Denna process sker i mitokondrierna, där ATP -syntas finns i det inre mitokondriella membranet.

Även om F-ATP-syntaset genererar ATP genom att använda en protongradient, är V-klassens ATPas ansvarig för att generera en protongradient på bekostnad av ATP, vilket genererar pH-värden så låga som 1.

ABC Superfamily [ redigera | redigera källa]

Det är också känt som ATP-bindande kassett. Varje ABC-protein är specifikt för ett enda substrat eller grupp av besläktade substrat. Alla ABC-transportproteiner innehåller 4 kärndomäner: 2 transmembran (T) -domäner, som bildar en väg för löst rörelse och bestämmer substratspecificitet och 2 cytosoliska ATP-bindande (A) -domäner. Den innehåller mer än 100 olika transportproteiner som finns i organismer från bakterier till människor.


Till skillnad från passiv transport, som använder den kinetiska energin och naturliga entropin hos molekyler som rör sig nedför en gradient, använder aktiv transport cellulär energi för att flytta dem mot en gradient, polär repulsion eller annat motstånd. Aktiv transport är vanligtvis förknippad med ackumulering av höga koncentrationer av molekyler som cellen behöver, såsom joner, glukos och aminosyror. Exempel på aktiv transport är upptaget av glukos i tarmen hos människor och upptaget av mineraljoner i växternas rothårceller. [1]

1848 föreslog den tyske fysiologen Emil du Bois-Reymond möjligheten av aktiv transport av ämnen över membran. [2]

Rosenberg (1948) formulerade begreppet aktiv transport utifrån energiska överväganden, [3] men senare skulle det omdefinieras.

En kategori av biltransportörer som är särskilt framträdande inom forskning om diabetesbehandling [5] är natrium-glukos-cotransportörer. Dessa transportörer upptäcktes av forskare vid National Health Institute. [6] Dessa forskare hade märkt en skillnad i absorptionen av glukos vid olika punkter i njurtubuli hos en råtta. Genen upptäcktes sedan för tarmglukostransportprotein och kopplades till dessa membrannatriumglukos -cotransportsystem. Det första av dessa membrantransportproteiner hette SGLT1 följt av upptäckten av SGLT2. [6] Robert Krane also played a prominent role in this field.

Specialized transmembrane proteins recognize the substance and allow it to move across the membrane when it otherwise would not, either because the phospholipid bilayer of the membrane is impermeable to the substance moved or because the substance is moved against the direction of its concentration gradient. [7] There are two forms of active transport, primary active transport and secondary active transport. In primary active transport, the proteins involved are pumps that normally use chemical energy in the form of ATP. Secondary active transport, however, makes use of potential energy, which is usually derived through exploitation of an electrochemical gradient. The energy created from one ion moving down its electrochemical gradient is used to power the transport of another ion moving against its electrochemical gradient. [8] This involves pore-forming proteins that form channels across the cell membrane. The difference between passive transport and active transport is that the active transport requires energy, and moves substances against their respective concentration gradient, whereas passive transport requires no cellular energy and moves substances in the direction of their respective concentration gradient. [9]

In an antiporter, one substrate is transported in one direction across the membrane while another is cotransported in the opposite direction. In a symporter, two substrates are transported in the same direction across the membrane. Antiport and symport processes are associated with secondary active transport, meaning that one of the two substances is transported against its concentration gradient, utilizing the energy derived from the transport of another ion (mostly Na + , K + or H + ions) down its concentration gradient.

If substrate molecules are moving from areas of lower concentration to areas of higher concentration [10] (i.e., in the opposite direction as, or mot the concentration gradient), specific transmembrane carrier proteins are required. These proteins have receptors that bind to specific molecules (e.g., glucose) and transport them across the cell membrane. Because energy is required in this process, it is known as 'active' transport. Examples of active transport include the transportation of sodium out of the cell and potassium into the cell by the sodium-potassium pump. Active transport often takes place in the internal lining of the small intestine.

Växter måste absorbera mineralsalter från jorden eller andra källor, men dessa salter finns i mycket utspädd lösning. Aktiv transport gör att dessa celler kan ta upp salter från denna utspädda lösning mot koncentrationsgradientens riktning. For example, chloride (Cl − ) and nitrate (NO3 − ) ions exist in the cytosol of plant cells, and need to be transported into the vacuole. While the vacuole has channels for these ions, transportation of them is against the concentration gradient, and thus movement of these ions is driven by hydrogen pumps, or proton pumps. [8]

Primary active transport, also called direct active transport, directly uses metabolic energy to transport molecules across a membrane. [11] Substances that are transported across the cell membrane by primary active transport include metal ions, such as Na + , K + , Mg 2+ , and Ca 2+ . These charged particles require ion pumps or ion channels to cross membranes and distribute through the body.

De flesta enzymer som utför denna typ av transport är transmembrana ATPaser. En primär ATPas universell för allt djurliv är natrium-kalium-pumpen, som hjälper till att upprätthålla cellpotentialen. The sodium-potassium pump maintains the membrane potential by moving three Na + ions out of the cell for every two [12] K + ions moved into the cell. Other sources of energy for primary active transport are redox energy and photon energy (light). An example of primary active transport using redox energy is the mitochondrial electron transport chain that uses the reduction energy of NADH to move protons across the inner mitochondrial membrane against their concentration gradient. An example of primary active transport using light energy are the proteins involved in photosynthesis that use the energy of photons to create a proton gradient across the thylakoid membrane and also to create reduction power in the form of NADPH.

Model of active transport Edit

ATP hydrolysis is used to transport hydrogen ions against the electrochemical gradient (from low to high hydrogen ion concentration). Phosphorylation of the carrier protein and the binding of a hydrogen ion induce a conformational (shape) change that drives the hydrogen ions to transport against the electrochemical gradient. Hydrolysis of the bound phosphate group and release of hydrogen ion then restores the carrier to its original conformation. [13]

    : sodium potassium pump, calcium pump, proton pump : mitochondrial ATP synthase, chloroplast ATP synthase : vacuolar ATPase
  1. ABC (ATP binding cassette) transporter: MDR, CFTR, etc.

Adenosine triphosphate-binding cassette transporters (ABC transporters) comprise a large and diverse protein family, often functioning as ATP-driven pumps. Usually, there are several domains involved in the overall transporter protein's structure, including two nucleotide-binding domains that constitute the ATP-binding motif and two hydrophobic transmembrane domains that create the "pore" component. In broad terms, ABC transporters are involved in the import or export of molecules across a cell membrane yet within the protein family there is an extensive range of function. [14]

In plants, ABC transporters are often found within cell and organelle membranes, such as the mitochondria, chloroplast, and plasma membrane. There is evidence to support that plant ABC transporters play a direct role in pathogen response, phytohormone transport, and detoxification. [14] Furthermore, certain plant ABC transporters may function in actively exporting volatile compounds [15] and antimicrobial metabolites. [16]

In petunia flowers (Petunia hybrida), the ABC transporter PhABCG1 is involved in the active transport of volatile organic compounds. PhABCG1 is expressed in the petals of open flowers. In general, volatile compounds may promote the attraction of seed-dispersal organisms and pollinators, as well as aid in defense, signaling, allelopathy, and protection. To study the protein PhABCG1, transgenic petunia RNA interference lines were created with decreased PhABCG1 uttrycksnivåer. In these transgenic lines, a decrease in emission of volatile compounds was observed. Thus, PhABCG1 is likely involved in the export of volatile compounds. Subsequent experiments involved incubating control and transgenic lines that expressed PhABCG1 to test for transport activity involving different substrates. Ultimately, PhABCG1 is responsible for the protein-mediated transport of volatile organic compounds, such as benezyl alcohol and methylbenzoate, across the plasma membrane. [15]

Additionally in plants, ABC transporters may be involved in the transport of cellular metabolites. Pleiotropic Drug Resistance ABC transporters are hypothesized to be involved in stress response and export antimicrobial metabolites. One example of this type of ABC transporter is the protein NtPDR1. This unique ABC transporter is found in Nicotiana tabacum BY2 cells and is expressed in the presence of microbial elicitors. NtPDR1 is localized in the root epidermis and aerial trichomes of the plant. Experiments using antibodies specifically targeting NtPDR1 followed by Western blotting allowed for this determination of localization. Furthermore, it is likely that the protein NtPDR1 actively transports out antimicrobial diterpene molecules, which are toxic to the cell at high levels. [16]

In secondary active transport, also known as coupled transport eller cotransport, energy is used to transport molecules across a membrane however, in contrast to primary active transport, there is no direct coupling of ATP. Instead, it relies upon the electrochemical potential difference created by pumping ions in/out of the cell. [17] Permitting one ion or molecule to move down an electrochemical gradient, but possibly against the concentration gradient where it is more concentrated to that where it is less concentrated, increases entropy and can serve as a source of energy for metabolism (e.g. in ATP synthase). The energy derived from the pumping of protons across a cell membrane is frequently used as the energy source in secondary active transport. In humans, sodium (Na + ) is a commonly cotransported ion across the plasma membrane, whose electrochemical gradient is then used to power the active transport of a second ion or molecule against its gradient. [18] In bacteria and small yeast cells, a commonly cotransported ion is hydrogen. [18] Hydrogen pumps are also used to create an electrochemical gradient to carry out processes within cells such as in the electron transport chain, an important function of cellular respiration that happens in the mitochondrion of the cell. [19]

I augusti 1960, i Prag, presenterade Robert K. Crane för första gången sin upptäckt av natrium-glukos-transporten som mekanism för tarmglukosabsorption. [20] Crane's discovery of cotransport was the first ever proposal of flux coupling in biology. [21] [22]

Cotransporters can be classified as symporters and antiporters depending on whether the substances move in the same or opposite directions.

Antiporter Edit

In an antiporter two species of ion or other solutes are pumped in opposite directions across a membrane. One of these species is allowed to flow from high to low concentration which yields the entropic energy to drive the transport of the other solute from a low concentration region to a high one.

An example is the sodium-calcium exchanger or antiporter, which allows three sodium ions into the cell to transport one calcium out. [23] This antiporter mechanism is important within the membranes of cardiac muscle cells in order to keep the calcium concentration in the cytoplasm low. [8] Many cells also possess calcium ATPases, which can operate at lower intracellular concentrations of calcium and sets the normal or resting concentration of this important second messenger. [24] But the ATPase exports calcium ions more slowly: only 30 per second versus 2000 per second by the exchanger. The exchanger comes into service when the calcium concentration rises steeply or "spikes" and enables rapid recovery. [25] This shows that a single type of ion can be transported by several enzymes, which need not be active all the time (constitutively), but may exist to meet specific, intermittent needs.

Symporter Edit

A symporter uses the downhill movement of one solute species from high to low concentration to move another molecule uphill from low concentration to high concentration (against its concentration gradient). Both molecules are transported in the same direction.

An example is the glucose symporter SGLT1, which co-transports one glucose (or galactose) molecule into the cell for every two sodium ions it imports into the cell. [26] This symporter is located in the small intestines, [27] heart, [28] and brain. [29] It is also located in the S3 segment of the proximal tubule in each nephron in the kidneys. [30] Its mechanism is exploited in glucose rehydration therapy [31] This mechanism uses the absorption of sugar through the walls of the intestine to pull water in along with it. [31] Defects in SGLT2 prevent effective reabsorption of glucose, causing familial renal glucosuria. [32]

Endocytosis and exocytosis are both forms of bulk transport that move materials into and out of cells, respectively, via vesicles. [33] In the case of endocytosis, the cellular membrane folds around the desired materials outside the cell. [34] The ingested particle becomes trapped within a pouch, known as a vesicle, inside the cytoplasm. Often enzymes from lysosomes are then used to digest the molecules absorbed by this process. Substances that enter the cell via signal mediated electrolysis include proteins, hormones and growth and stabilization factors. [35] Viruses enter cells through a form of endocytosis that involves their outer membrane fusing with the membrane of the cell. This forces the viral DNA into the host cell. [36]

Biologists distinguish two main types of endocytosis: pinocytosis and phagocytosis. [37]

  • In pinocytosis, cells engulf liquid particles (in humans this process occurs in the small intestine, where cells engulf fat droplets). [38]
  • In phagocytosis, cells engulf solid particles. [39]

Exocytosis involves the removal of substances through the fusion of the outer cell membrane and a vesicle membrane. [40] An example of exocytosis would be the transmission of neurotransmitters across a synapse between brain cells.


3.3.2: Primary Active Transport - Biology

I slutet av det här avsnittet kommer du att kunna göra följande:

  • Förstå hur elektrokemiska gradienter påverkar joner
  • Skilj mellan primär aktiv transport och sekundär aktiv transport

Active transport mechanisms require the cell’s energy, usually in the form of adenosine triphosphate (ATP). If a substance must move into the cell against its concentration gradient—that is, if the substance’s concentration inside the cell is greater than its concentration in the extracellular fluid (and vice versa)—the cell must use energy to move the substance. Vissa aktiva transportmekanismer förflyttar småmolekylära material, såsom joner, genom membranet. Andra mekanismer transporterar mycket större molekyler.

Elektrokemisk gradient

We have discussed simple concentration gradients—a substance’s differential concentrations across a space or a membrane—but in living systems, gradients are more complex. Eftersom joner rör sig in och ut ur celler och eftersom celler innehåller proteiner som inte rör sig över membranet och mestadels är negativt laddade, finns det också en elektrisk gradient, en laddningsskillnad, över plasmamembranet. The interior of living cells is electrically negative with respect to the extracellular fluid in which they are bathed, and at the same time, cells have higher concentrations of potassium (K + ) and lower concentrations of sodium (Na + ) than the extracellular fluid. Thus in a living cell, the concentration gradient of Na + tends to drive it into the cell, and its electrical gradient (a positive ion) also drives it inward to the negatively charged interior. However, the situation is more complex for other elements such as potassium. The electrical gradient of K + , a positive ion, also drives it into the cell, but the concentration gradient of K + drives K + ut of the cell ((Figure)). We call the combined concentration gradient and electrical charge that affects an ion its electrochemical gradient.

Konstanslutning

Figur 1. Electrochemical gradients arise from the combined effects of concentration gradients and electrical gradients. Structures labeled A represent proteins. (credit: “Synaptitude”/Wikimedia Commons)

Injecting a potassium solution into a person’s blood is lethal. This is how capital punishment and euthanasia subjects die. Varför tror du att en injektion med kaliumlösning är dödlig?

Rör sig mot en lutning

För att flytta ämnen mot en koncentration eller elektrokemisk gradient måste cellen använda energi. This energy comes from ATP generated through the cell’s metabolism. Active transport mechanisms, or pumps, work against electrochemical gradients. Små ämnen passerar ständigt genom plasmamembran. Active transport maintains concentrations of ions and other substances that living cells require in the face of these passive movements. A cell may spend much of its metabolic energy supply maintaining these processes. (A red blood cell uses most of its metabolic energy to maintain the imbalance between exterior and interior sodium and potassium levels that the cell requires.) Because active transport mechanisms depend on a cell’s metabolism for energy, they are sensitive to many metabolic poisons that interfere with the ATP supply.

Two mechanisms exist for transporting small-molecular weight material and small molecules. Primär aktiv transport flyttar joner över ett membran och skapar en laddningsskillnad över det membranet, som är direkt beroende av ATP. Secondary active transport does not directly require ATP: instead, it is the movement of material due to the electrochemical gradient established by primary active transport.

Bärarproteiner för aktiv transport

An important membrane adaption for active transport is the presence of specific carrier proteins or pumps to facilitate movement: there are three protein types or transporters ((Figure)). En uniporter bär en specifik jon eller molekyl. En symporter bär två olika joner eller molekyler, båda i samma riktning. En antiporter bär också två olika joner eller molekyler, men i olika riktningar. Alla dessa transportörer kan också transportera små, oladdade organiska molekyler som glukos. These three types of carrier proteins are also in facilitated diffusion, but they do not require ATP to work in that process. Some examples of pumps for active transport are Na + -K + ATPase, which carries sodium and potassium ions, and H + -K + ATPase, which carries hydrogen and potassium ions. Båda dessa är antiporter-bärarproteiner. Two other carrier proteins are Ca 2+ ATPase and H + ATPase, which carry only calcium and only hydrogen ions, respectively. Båda är pumpar.

Figur 2. En uniporter bär en molekyl eller jon. En symporter bär två olika molekyler eller joner, båda i samma riktning. En antiporter bär också två olika molekyler eller joner, men i olika riktningar. (kredit: modifiering av arbetet av "Lupask"/Wikimedia Commons)

Primär aktiv transport

Den primära aktiva transporten som fungerar med den aktiva transporten av natrium och kalium möjliggör sekundär aktiv transport. The second transport method is still active because it depends on using energy as does primary transport ((Figure)).

Figur 3. Primär aktiv transport flyttar joner över ett membran, vilket skapar en elektrokemisk gradient (elektrogen transport). (kredit: modifiering av arbete av Mariana Ruiz Villareal)

One of the most important pumps in animal cells is the sodium-potassium pump (Na + -K + ATPase), which maintains the electrochemical gradient (and the correct concentrations of Na + and K + ) in living cells. The sodium-potassium pump moves K + into the cell while moving Na + out at the same time, at a ratio of three Na + for every two K + ions moved in. The Na + -K + ATPase exists in two forms, depending on its orientation to the cell’s interior or exterior and its affinity for either sodium or potassium ions. Processen består av följande sex steg.

  1. With the enzyme oriented towards the cell’s interior, the carrier has a high affinity for sodium ions. Tre joner binder till proteinet.
  2. The protein carrier hydrolyzes ATP and a low-energy phosphate group attaches to it.
  3. As a result, the carrier changes shape and reorients itself towards the membrane’s exterior. Proteinets affinitet för natrium minskar och de tre natriumjonerna lämnar bäraren.
  4. Formändringen ökar bärarens affinitet för kaliumjoner, och två sådana joner fäster vid proteinet. Därefter lossnar lågenergifosfatgruppen från bäraren.
  5. With the phosphate group removed and potassium ions attached, the carrier protein repositions itself towards the cell’s interior.
  6. The carrier protein, in its new configuration, has a decreased affinity for potassium, and the two ions moves into the cytoplasm. Proteinet har nu en högre affinitet för natriumjoner, och processen startar om.

Flera saker har hänt till följd av denna process. At this point, there are more sodium ions outside the cell than inside and more potassium ions inside than out. For every three sodium ions that move out, two potassium ions move in. This results in the interior being slightly more negative relative to the exterior. Denna skillnad i avgift är viktig för att skapa förutsättningar som är nödvändiga för den sekundära processen. Natrium-kaliumpumpen är därför en elektrogen pump (en pump som skapar en laddningsobalans), skapar en elektrisk obalans över membranet och bidrar till membranpotentialen.

Länk till lärande

Watch this video to see an active transport simulation in a sodium-potassium ATPase.

Sekundär aktiv transport (samtransport)

Sekundär aktiv transport för natriumjoner, och möjligen andra föreningar, in i cellen. As sodium ion concentrations build outside of the plasma membrane because of the primary active transport process, this creates an electrochemical gradient. If a channel protein exists and is open, the sodium ions will pull through the membrane. This movement transports other substances that can attach themselves to the transport protein through the membrane ((Figure)). Många aminosyror, liksom glukos, kommer in i en cell på detta sätt. This secondary process also stores high-energy hydrogen ions in the mitochondria of plant and animal cells in order to produce ATP. The potential energy that accumulates in the stored hydrogen ions translates into kinetic energy as the ions surge through the channel protein ATP synthase, and that energy then converts ADP into ATP.

Konstanslutning

Figur 4. An electrochemical gradient, which primary active transport creates, can move other substances against their concentration gradients, a process scientists call co-transport or secondary active transport. (kredit: modifiering av arbete av Mariana Ruiz Villareal)

Om pH utanför cellen minskar, skulle du då förvänta dig att mängden aminosyror som transporteras in i cellen ökar eller minskar?

Avsnittssammanfattning

Den kombinerade gradienten som påverkar en jon inkluderar dess koncentrationsgradient och dess elektriska gradient. A positive ion, for example, might diffuse into a new area, down its concentration gradient, but if it is diffusing into an area of net positive charge, its electrical gradient hampers its diffusion. When dealing with ions in aqueous solutions, one must consider electrochemical and concentration gradient combinations, rather than just the concentration gradient alone. Levande celler behöver vissa ämnen som finns inne i cellen i koncentrationer som är större än de finns i det extracellulära rummet. Att flytta ämnen upp sina elektrokemiska gradienter kräver energi från cellen. Aktiv transport använder energi som lagras i ATP för att driva denna transport. Active transport of small molecular-sized materials uses integral proteins in the cell membrane to move the materials. These proteins are analogous to pumps. Vissa pumpar, som utför primär aktiv transport, kopplar direkt till ATP för att driva deras verkan. In co-transport (or secondary active transport), energy from primary transport can move another substance into the cell and up its concentration gradient.

Konstanslutningar

(Figure) Injecting a potassium solution into a person’s blood is lethal. Capital punishment and euthanasia utilize this method in their subjects. Varför tror du att en injektion med kaliumlösning är dödlig?

(Figure) Cells typically have a high concentration of potassium in the cytoplasm and are bathed in a high concentration of sodium. Injektion av kalium sprider denna elektrokemiska gradient. I hjärtmuskeln är natrium/kaliumpotentialen ansvarig för att överföra signalen som får muskeln att dra sig samman. När denna potential försvinner kan signalen inte överföras och hjärtat slutar slå. Kaliuminjektioner används också för att stoppa hjärtat från att slå under operationen.

(Figure) If the pH outside the cell decreases, would you expect the amount of amino acids transported into the cell to increase or decrease?

(Figure) A decrease in pH means an increase in positively charged H+ ions, and an increase in the electrical gradient across the membrane. Transporten av aminosyror in i cellen kommer att öka.

Granska frågor

Aktiv transport måste fungera kontinuerligt eftersom __________.

  1. plasma membranes wear out
  2. not all membranes are amphiphilic
  3. facilitated transport opposes active transport
  4. diffusion is constantly moving solutes in opposite directions

How does the sodium-potassium pump make the interior of the cell negatively charged?

  1. by expelling anions
  2. by pulling in anions
  3. by expelling more cations than are taken in
  4. by taking in and expelling an equal number of cations

What is the combination of an electrical gradient and a concentration gradient called?

  1. potential gradient
  2. electrical potential
  3. concentration potential
  4. elektrokemisk gradient

Gratis svar

Var får cellen energi för aktiva transportprocesser?

The cell harvests energy from ATP produced by its own metabolism to power active transport processes, such as the activity of pumps.

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?

The sodium-potassium pump forces out three (positive) Na + ions for every two (positive) K + ions it pumps in, thus the cell loses a positive charge at every cycle of the pump.

Glucose from digested food enters intestinal epithelial cells by active transport. Why would intestinal cells use active transport when most body cells use facilitated diffusion?

Intestinal epithelial cells use active transport to fulfill their specific role as the cells that transfer glucose from the digested food to the bloodstream. Intestinal cells are exposed to an environment with fluctuating glucose levels. Immediately after eating, glucose in the gut lumen will be high, and could accumulate in intestinal cells by diffusion. However, when the gut lumen is empty, glucose levels are higher in the intestinal cells. If glucose moved by facilitated diffusion, this would cause glucose to flow back out of the intestinal cells and into the gut. Active transport proteins ensure that glucose moves into the intestinal cells, and cannot move back into the gut. It also ensures that glucose transport continues to occur even if high levels of glucose are already present in the intestinal cells. This maximizes the amount of energy the body can harvest from food.

The sodium/calcium exchanger (NCX) transports sodium into and calcium out of cardiac muscle cells. Describe why this transporter is classified as secondary active transport.

The NCX moves sodium down its electrochemical gradient into the cell. Since sodium’s electrochemical gradient is created by the Na+/K+ pump, a transport pump that requires ATP hydrolysis to establish the gradient, the NCX is a secondary active transport process.


Gratis svar

Var får cellen energi för aktiva transportprocesser?

The cell harvests energy from ATP produced by its own metabolism to power active transport processes, such as the activity of pumps.

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?

The sodium-potassium pump forces out three (positive) Na + ions for every two (positive) K + ions it pumps in, thus the cell loses a positive charge at every cycle of the pump.


Titta på videon: Active transport and co-transport. AQA A level Biology (Februari 2023).