Information

Speciation genom polyploidi

Speciation genom polyploidi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Artbildning kan ske genom polyploidi. Min förståelse av processen är som följer:

"polyploidi är när antalet kromosomer i en organisms cell fördubblas. Detta innebär att organismen har fler kromosomer än andra individer av samma art, vilket betyder att den inte kan para sig med andra individer. Den polyploidiska organismen utvecklas sedan, vilket så småningom leder till att den blir en separat art.

Jag inser att detta kanske inte är helt korrekt. Kan någon ge en bättre beskrivning av artbildning genom polyploidi?


Per definition betyder polyploidi bara att en cell eller organism innehåller mer än 2 par homologa kromosomer (eller är mer än 2n). Detta är vanligare hos växter än hos djur. Växten, som visas nedan, genomgår misslyckad meios, vilket innebär att de diploida (2n) cellerna aldrig blir haploida (n). Som ett resultat hamnar en växt på mer än 2n när den självpolinerar. Det visade resultatet är tetraploidi (4n), men det finns andra möjliga resultat (3n, 5n, etc).

Flera växter inom en population kan sluta med samma polyploidnummer. De kan då föröka sig med varandra men inte med de ursprungliga växterna eller några andra växter. Som ett resultat blir de biologiskt isolerade från den ursprungliga gruppen av växter och anses vara en annan art. Det är en typ av sympatrisk artbildning, vilket innebär att den förekommer utan geografisk isolering.


I släktet Rhododendron är polyploida arter vanliga, särskilt i lövfällande azaleor och lepidoter. Ändå är fullständig reproduktiv isolering av polypoidarterna från de närbesläktade diploida arterna undantaget snarare än regeln.

Närbesläktade diploida och tetraploida arter interagerar i naturliga kontaktzoner för att skapa triploider och vissa triploider kan reproducera sig med båda populationerna.

Hybrid triploida lepidoter verkar fritt sätta små mängder livskraftiga öppna pollinerade frön.

Tetraploida och hexaploida arter och hybrider verkar interagera ännu mer fritt än diploider och tetraploider. Pentaploider är ofta halvfertila.

För Rhododendron skapar ploidinivån en barriär för sexuell interaktion, men den barriären är inte absolut och är ibland överraskande porös. Faktum är att triploiderna kan fungera som en väg i övergången från diploid till tetraploid genom att 2x (reducerad) X 2x (oreducerad) kan skapa 3x och 2x (reducerad) X 3x (oreducerad) kan skapa 4x. Dessutom fastställde CD Darlington att triploider kan kasta 1x och 2x gameter så att 3x (reducerat till 2x) X 3x (reducerat till 2x) kan producera 4x eller 3x (reducerat till 1x) X 3x (oreducerat) kan producera 4x. Darlington dokumenterar den historiska utvecklingen av trädgårdshyacinter från diploida arter till triploida och sedan till tetraploider med hjälp av en triploid väg. Utvecklingen av tetraploid hybridelepidot Rhododendron 'Countess of Derby' illustrerar också en triploid väg.

Man kan inte utesluta möjligheten att den diploida artens förmåga att interagera med nyskapade polyploider faktiskt bidrar till skapandet av den tetraploida arten.

Diagrammet nedan illustrerar hur den triploida "Pink Pearl" har producerat diploida, triploida och tetraploida avkommor när de interagerar med diploider och har producerat en tetraploid avkomma genom att interagera med en annan triploid.

Flödescytometrin för denna forskning om släktet Rhododendon utfördes av Dr. João Loureiro, Dr. Silvia Castro, José Cerca och Mariana Castro Plant Ecology and Evolution Group, Center for Functional Ecology, Institutionen för livsvetenskaper, Fakulteten för naturvetenskap och teknik , University of Coimbra, Portugal.

Referenser

Meiosis in Polyploids av W. C. F. Newton och C. D. Darlington i Journal of Genetics 1929

Trädgårdshyacinternas historia av CD Darlington, J B Hair och R Hurcombe in Heredity 1951

Uppskattningar av ploidinivåer i lövfällande och elepidothybrider av Rhododendron av José Cerca de Oliveira, Mariana Castro, Francisco J. do Nascimento, Sílvia Castro, John Perkins, Sally Perkins, João Loureiro i Jornadas Portuguesas de Genética, Coimbra, Portugal; 05/2011

Invägning: Discovering the ploidy of hybrid elepidot rhododendrons av Sally Perkins, John Perkins, José Monteiro de Oliveira, Mariana Castro, Sílvia Castro, João Loureiro in Rhododendrons, Camellias and Magnolias, Royal Horticultural Society, Redaktörer: Simon Maughan, s.34- 48 2012

Untersuchung des Ploidiegrades elepidoter Rhododendron-Hybriden av Sally Perkins, John Perkins, Mariana Castro, José Cerca De Oliveira, Silvia Castro, João Loureiro in Rhododendron und Immergrüne , Deutsche Rhododendron-Gesellschaft e.V. , sida 21: sid 21-42; 11/2013


Artkategorier (med diagram) | Ekologi

Allopatrisk artbildning uppstår när den nya arten utvecklas i geo­grafisk isolering från moderarten. Artområdet, blir uppdelat av en bar­rier såsom en ny bergskedja eller förändringen i en flods lopp.

Genflödet mellan de två subpopulationerna blir omöjligt och låter evolutionen fortgå oberoende i var och en. Naturligt urval kan gynna olika genotyper på vardera sidan av barriären och slumpmässig genetisk drift och mu­tation kan bidra till divergens.

Med tiden kan divergensen fortsätta till den punkt att om de två populationerna skulle mötas igen, skulle de inte kunna korsa sig och artbildningen skulle vara fullständig. Denna form av artbildning kan äga rum lättast i små populationer i yttersta kanten av ett artområde. Den perifera befolkningen kan bli isolerad, till exempel under sammandragning av de viktigaste arterna som svar på förändrat klimat.

Den isolerade populationen skulle vara föremål för den grundade effekten och kan vara genetiskt annorlunda än föräldrapopulationen. Den kombinerade effekten av en liten atypisk population och extrema miljöförhållanden kan orsaka snabb och omfattande genetisk omorganisation genom ran­dom genetisk drift och starkt naturligt urval, eller med andra ord en genetisk revolution.

Kategori # 2. Parapatrisk art:

Denna form av specia­tion förekommer där de speciaterande populationerna är sammanhängande och därför endast delvis geo­grafiskt isolerade. De kan överskrida en gemensam gräns under artbildningspro­cessen. Där en art upptar ett stort geografiskt område kan den anpassas till olika miljöförhållanden (t.ex. klimatförhållanden) i olika delar av området.

Intermediär eller hybrider, kommer att hittas men de stora avstånden förhindrar de två typerna från att smälta samman helt.

Till exempel är fiskmåsen Larus argentatus en ringart vars utbredning täcker ett stort geografiskt område. Västerut från Brit­ain mot Nordamerika förändras dess utseende gradvis, men det är fortfarande en igenkännbar fiskmås. Längre västerut i Sibirien börjar den mer likna den mindre svartryggen Larus fuscus.

Från Sibirien till Ryssland och in i norra Europa blir den allt mer lik den mindre svartryggen. Ringens ändar möts i Europa och de två geografiska ytterligheterna verkar vara två bra biologiska arter.

Kategori # 3. Sympatisk art:

Sympatisk artbildning beskriver en situation där det inte finns någon geografisk separation mellan artbildningspopulationerna. Alla individer kan i teorin möta varandra under artbildningspro­cessen. Denna modell kräver vanligtvis en förändring i värdpreferens, matpreferens eller habitatpreferens för att förhindra att de nya arterna översvämmas av genflöde.

Huruvida sympatrisk artbildning överhuvudtaget sker är en omtvistad fråga. I teorin kan det förekomma där det finns en polymorfism i befolkningen som ger anpassning till två olika livsmiljöer eller nischer. Reproduktiv isolering skulle då kunna uppstå om de två morferna hade en preferens för ‘deras’ livsmiljö.

Det finns vissa bevis för detta i naturliga populationer. Till exempel, larver av hermelinmalen, Yponomeuta padellus, livnär sig på äppel- och hagtornsträd. Honor föredrar att lägga sina ägg på arten som de växte upp på.

Cat­erpillars föredrar också att livnära sig på växten som deras mödrar växte upp på och vuxna nattfjärilar föredrar att para sig med individer från samma växt. Äppel- och hagtornstyperna är inte helt isolerade, men kan representera en mellanpunkt i pågående sympatrisk artbildning.

Ett ostridigt exempel på sympatrisk spe­ciation förekommer i växter genom polyploidi. Polyploidi är den spontana dupliceringen av hela genomet som resulterar i en individ med en multipel av det ursprungliga kromosomtalet. Polyploidi är vanligt hos växter, där det ofta resulterar i större, mer kraftfulla former.

Det är vanligtvis dödligt hos djur, även om vissa amfibier är polyploider. Polyp- och shyloidväxten är inte längre sexuellt kompatibel med föräldrapopulationen men kan etablera en distinkt population som kan ockupera en annan habitat. Sanddyngräset, Spartina townsendii, är en polyploid som härrör från den ursprungliga S. anglica. Den är mer kraftfull än par­enten och har koloniserat stora områden med sanddyner i Storbritannien.

Kategori # 4. Alloparapatrisk art:

Det är en specialiserad sorts artbildning där differentiering i iso­lering sker genom barriärnedbrytningsprocesser, som påverkas av gradvis miljö­mental variation. Detaljerna för olika typer av artbildningsmekanismer visas i fig. 2.1.


Polyploidi och interspecifik hybridisering: partners för anpassning, artbildning och evolution i växter

Bakgrund: Polyploidi eller helgenomduplicering är nu erkänd som närvarande i nästan alla linjer av högre växter, med flera omgångar av polyploidi som förekommer i de flesta bevarade arter. De uråldriga evolutionära händelserna har identifierats genom genomsekvensanalys, medan nya hybridiseringshändelser finns i ungefär hälften av världens grödor och vilda arter. Med utgångspunkt från detta nya paradigm för att förstå växtutveckling, tar artiklarna i detta specialnummer upp frågor om polyploidi i ekologi, anpassning, reproduktion och artbildning av vilda och odlade växter från olika ekosystem. Andra artiklar, inklusive denna recension, överväger genomiska aspekter av polyploidi.

Tillvägagångssätt: Upptäckten av de evolutionära konsekvenserna av ny, evolutionärt ny och uråldrig polyploidi kräver en rad olika tillvägagångssätt. Storskaliga studier av både enstaka arter och hela ekosystem, med hundratals till tiotusentals individer, ibland involverade "trädgårds" eller transplantationsexperiment, är viktiga för att studera anpassning. Molekylära studier av genom behövs för att mäta mångfald i genotyper, visa förfäder, arten och antalet polyploidi och backcross-händelser som har inträffat, och möjliggöra analys av genuttryck och transposerbara elementaktivering. Speciationshändelser och påverkan av retikulatutveckling kräver omfattande fylogenetiska analyser och kan assisteras av återsyntes av hybrider. I detta specialnummer inkluderar vi studier som sträcker sig i omfattning från experimentella och genomiska, via ekologiska till mer teoretiska.

Slutsatser: Framgången med polyploidi, som förskjuter de diploida förfäderna till nästan alla växter, illustreras väl av den enorma angiospermdiversitet som antas härröra från återkommande polyploidiseringshändelser. Påfallande nog inträffade polyploidisering ofta före eller samtidigt med stora evolutionära övergångar och adaptiv strålning av arter, vilket stöder konceptet att polyploidi spelar en dominerande roll i utbrott av adaptiv artbildning. Polyploidi resulterar i omedelbar genetisk redundans och representerar, med uppkomsten av nya genfunktioner, en viktig källa till nyhet. Tillsammans med rekombination, genmutation, transposonaktivitet och kromosomomarrangemang, fungerar polyploidi och helgenomduplicering som drivkrafter för evolution och divergens i växtbeteende och genfunktion, vilket möjliggör diversifiering, artbildning och därmed växtutveckling.

Nyckelord: Polyploidianpassning angiospermer bryofyter kromosomer grödor ekologi evolution genomik hybrider fylogeni artbildning ogräs helgenomduplicering (WGD).

© The Author 2017. Publicerad av Oxford University Press på uppdrag av Annals of Botany Company. Alla rättigheter förbehållna. För behörigheter, vänligen maila: [email protected]

Siffror

Förenklad fylogeni av det gröna...

Förenklad fylogeni av den gröna växtlinjen med fokus på förekomsten av WGD...

Metafaskromosomer av diploida, tetraploida...

Metafaskromosomer av diploida, tetraploida och hexaploida vete färgade med DNA-färgningen...


2 huvudtyper av arter | Evolution | Biologi

Speciation är metoden för att bilda nya arter. En art kan definieras som en eller flera populationer av avelsorganismer som är reproduktivt isolerade i naturen från alla andra organismer. När naturligt urval anpassar populationer som ockuperar olika miljöer, kommer de att divergera i raser, underarter och slutligen separata arter. När populationer inte längre korsas, anses de vara separata arter.

Speciation är av två typer:

Typ # 1. Allopatrisk art:

Allopatrisk artbildning är utvecklingen av arter i en population som ockuperar olika geografiska områden. Geografisk isolering är ofta det första steget i allopatrisk artbildning. Andra isoleringsmekanismer kan också fungera som ytterligare begränsar reproduktionen mellan populationer. Ett exempel på allopatrisk artbildning är Darwins finkar. Finkarna varierade från varandra främst i form och storlek på näbb och färg på fjädrarna eller fjäderdräkten.

Enligt Darwin var arterna på det sydamerikanska fastlandet den ursprungliga arten från vilken olika former migrerade till olika öar på Galapagos och blev anpassade till miljöförhållandena på dessa öar. De anpassade formerna blev så småningom den nya arten (bild 34).

När det gäller finkarna ledde den geografiska isoleringen till utvecklingen av reproduktiv isolering och därmed till uppkomsten av nya arter.

Typ # 2. Sympatrisk art:

Speciation inom en population som upptar samma geografiska miljö genom antingen ekologisk isolering (olika livsmiljöer) eller genom kromosomavvikelser som ses i växter kallas sympatrisk artbildning. Sympatisk artbildning inträffar när medlemmar av en population utvecklar genetiska skillnader som hindrar dem från att föröka sig med föräldertypen.

Polyploidi i växter och hybridisering är två metoder för att introducera reproduktiv isolering. Polyploidi är fenomenet när organismen har mer än två uppsättningar av kromo och shysomer - 3n, 4n, 5n och så vidare. Polyploidi är en mekanism som kan leda till att nya arter bildas mycket snabbt. Polyploidi förekommer inte naturligt hos djur.

Denna mekanism förstås bäst i växter, där misslyckande att reducera kromosomantalet resulterar i polyploida växter som reproducerar framgångsrikt endast med andra polyploider. Reproduktion med deras föräldrapopulation (diploiderna) ger sterila avkommor. Till exempel är vetesorten Triticum aestivum en hexaploid som har utvecklats genom polyploidi.


Polyploidi hos djur

Polyploidi är mycket ovanligare hos djur. Det finns i vissa insekter, fiskar, amfibier och reptiler. Tills nyligen, ingen polyploid däggdjur var känd. Men numret av den 23 september 1999 av Natur rapporterade att en polyploid (tetraploid 4n = 102) råtta har hittats i Argentina.

Polyploida celler är större än diploida, vilket inte är förvånande med tanke på den ökade mängden DNA i deras kärna. Levercellerna hos den argentinska råttan är större än hos dess diploida släktingar, och dess spermier är enorma i jämförelse. Normala däggdjursspermier innehåller cirka 3,3 pikogram (10-12 g) DNA, råttans spermier innehåller 9,2 pg.


Resultat

Vi erhöll totalt cirka 720 kb DNA-sekvensdata från 6 par dubbla nukleära loci i 92 C. bursa-pastoris anslutningar från östra och västra Eurasien, och för motsvarande 6 loci i 21 C. röda hund anslutningar från Europa (fig. 1, kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online).

Genomsnittlig nukleotiddiversitet (π) av C. bursa-pastoris var en storleksordning högre i västra än i östra Eurasien (2,5 × 10 −3 vs. 2,2 × 10 −4 ) och skillnaden var signifikant (Wilcoxon signed-rank test V = 7.5, P= 0,015). Uppskattningar av π varierade från 0 till 0,012 över loci och värden för Wattersons uppskattning av populationsmutationshastigheten, θw, varierade från 0 till 0,006 (tabell 1, kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). I den C. bursa-pastoris prov från västra Eurasien fanns det totalt 34 genotyper, medan 19 genotyper hittades i provet från östra Eurasien. I vårt mindre urval av 21 C. röda hund accessioner fanns det 9 genotyper. Det totala antalet haplotyper observerade vid varje lokus i C. bursa-pastoris varierade från 2 (för CRY1 B) till 6 (för FRI A), exklusive indels (se kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online för antal haplotyper per plats och region). Vi hittade haplotypdelning mellan C. bursa-pastoris och C. röda hund i västra men inte i östra Eurasien. I prover från västra Eurasien, C. bursa-pastoris accessioner delade haplotyper med C. röda hund vid en av homeologerna av 4 kärngener: Adh, CRY1, LD, och PI. För var och en av dessa gener, detta C. bursa-pastoris homoeolog var också den minst avvikande från C. röda hund i C. bursa-pastoris prov från östra Eurasien (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). I västra Eurasien hittades delade haplotyper i frekvenser från 12 % till 30 % (Adh A: 0,24, CRY1 A: 0,30, LD A: 0,18, PI A: 0,12 se Material och metoder för namngivning av homologa loci). För flera loci fanns dessa haplotyper i C. bursa-pastoris anslutningar norr om strömmen C. röda hund utbud i Europa (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). Distribution av Tajima's D värden i västra och östra eurasiska prover av C. bursa-pastoris var markant olika (V = 2, P= 0,023) med värden från −1,58 till 2,94 i det förra och endast negativa värden, från −1,48 till −0,41, i det senare (kompletterande tilläggsdata , tilläggsmaterial online).

Populationsgenetisk sammanfattningsstatistik och neutralitetsteststatistik (signifikans indikerad med asterisker) för Capsella bursa-pastoris (Cbp) A-Homoeologer i västra Eurasien och för Capsella röda hund (Cr)

Gen Arter n a L b S c π d θw e h f Hd g DTajima h DFu&Li i
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
Cr21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
Cr21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
Cr21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
FRICbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
Cr21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
Cr21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
PICbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
Cr21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889
Gen Arter n a L b S c π d θw e h f Hd g DTajima h DFu&Li i
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
Cr21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
Cr21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
Cr21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
FRICbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
Cr21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
Cr21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
PICbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
Cr21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889

Totalt antal sekvenser.

Antal webbplatser som beaktas (exklusive webbplatser med indelar eller saknade data).

Antal segregerande platser.

Genomsnittligt antal parvisa skillnader.

Wattersons skattare av populationsmutationshastigheten.

Fu och Li D beräknas med en utgrupp.

Populationsgenetisk sammanfattningsstatistik och neutralitetsteststatistik (signifikans indikerad med asterisker) för Capsella bursa-pastoris (Cbp) A-Homoeologer i västra Eurasien och för Capsella röda hund (Cr)

Gen Arter n a L b S c π d θw e h f Hd g DTajima h DFu&Li i
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
Cr21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
Cr21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
Cr21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
FRICbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
Cr21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
Cr21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
PICbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
Cr21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889
Gen Arter n a L b S c π d θw e h f Hd g DTajima h DFu&Li i
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
Cr21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
Cr21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
Cr21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
FRICbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
Cr21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
Cr21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
PICbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
Cr21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889

Totalt antal sekvenser.

Antal webbplatser som beaktas (exklusive webbplatser med indelar eller saknade data).

Antal segregerande platser.

Genomsnittligt antal parvisa skillnader.

Wattersons skattare av populationsmutationshastigheten.

Fu och Li D beräknas med en utgrupp.

Isolering-med-migreringsmodellen förutsätter oberoende av loci, ingen intralocus-rekombination och selektiv neutralitet. Kopplingsojämvikt mellan förmodat okopplade loci var låg, med medelvärde r 2 värden mellan loci på 0,03 och 0,07 tum C. bursa-pastoris från östra respektive västra Eurasien och 0,12 tum C. röda hund. Vi hittade inga bevis för intralocus-rekombination baserat på det minsta antalet rekombinationshändelser (Hudson och Kaplan 1985) eller det icke-parameteriska sannolikhetspermutationstestet (McVean et al. 2002) (visas ej). Det fanns dock bevis för genomvandling mellan PI homoeologer (GENECONV global poäng = 3,431, P= 0,019) tum C. bursa-pastoris från västra Eurasien. Tajimas D var också väsentligt positiv för PI B in C. bursa-pastoris från västra Eurasien (DTajima= 2.94, P < 0,001), möjligen som ett resultat av genomvandling. På grund av dessa brott mot modellantaganden, PI exkluderades från alla analyser med användning av isolering-med-migreringsmodellen. Förutom PI, bara en annan gen, FRI, avvek avsevärt från neutralitet (tabell 1, kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). Tecken på selektion hittades för denna gen i C. röda hund, för FRI B i västra Eurasien, och för FRI A i östra Eurasien. För att bedöma om detta hade en väsentlig effekt på resultaten kördes alla isolerings-med-migreringsanalyser både med och utan FRI.

Huvudsyftet med denna studie var att testa om haplotypdelning mellan C. röda hund och C. bursa-pastoris förklaras bäst av bibehållande av förfäders polymorfism eller genom introgression. För att besvara denna fråga analyserade vi data för 5 nukleära loci, Adh A, CRY1 A, FLC A, FRI A, och LD A använder en koalescensbaserad isolering-med-migreringsmodell som tillåter populationsstorleksförändring och därmed utgör ett realistiskt scenario för polyploid artbildning (fig. 2). Vår förutsägelse var att, om haplotypdelning mellan C. röda hund och C. bursa-pastoris beror endast på bibehållande av förfäders polymorfism, då bör uppskattningar av genflödet mellan dessa arter vara noll. Om, å andra sidan, hybridisering och introgression har inträffat, bör vissa uppskattningar av genflödet mellan arter vara icke-noll. Vi fann faktiskt att det sistnämnda var sant. I västra Eurasien, var C. bursa-pastoris och C. röda hund är delvis sympatriska och delar haplotyper vid 3 av de analyserade loci, det fanns bevis för enkelriktat genflöde från C. röda hund till C. bursa-pastoris (fig. 3, tabell 2). I östra Eurasien, var C. röda hund saknas, fanns det inga bevis för genflöde i någon av riktningarna (fig. 3, tabell 2). Analyser av båda geografiska proverna stödde ett scenario där ursprunget till tetraploiden C. bursa-pastoris utgjorde en allvarlig flaskhals (tabell 2, kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online), varefter arten genomgick en kraftig populationsexpansion till en nuvarande effektiv populationsstorlek på cirka 30 000 (tabell 2). Moden för den marginella bakre sannolikhetstätheten för tiden sedan delningen (t) mellan C. röda hund och C. bursa-pastoris var lokaliserad till cirka 1,2 MYA i analyser av det östra eurasienprovet, men sannolikheten för att observera högre värden av t förblev hög (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). Tidpunkten för splittringen var dåligt löst i analyser av det västeurasiska provet, där marginella posteriora sannolikheter var låga för mycket nya värden på t (mindre än ca 500 ka) och högre men olöst för högre värden på t (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). Eftersom inga trovärdighetsintervall finns tillgängliga för tiden sedan delningen, bör dessa uppskattningar ses med försiktighet. Resultat från analyser utan FRI A var kvalitativt lika resultat från analyser med alla 5 loci (ej visade).

Uppskattningar av modellparameter och 90 % HPD-intervall (inom parentes, där tillgängligt) för analyser av par av populationer/arter: Capsella bursa-pastoris Prover från västra och östra Eurasien (W Cbp och E Cbp), och Capsella röda hund (Cr)

Befolkning 1 Befolkning 2 m1 a m2 a N1 b N2 b sNA b NA c t c, d
W Cbp Cr 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp Cr 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2,165 c 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7
Befolkning 1 Befolkning 2 m1 a m2 a N1 b N2 b sNA b NA c t c, d
W Cbp Cr 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp Cr 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2,165 c 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7

OBS .—De 2 jämförelserna som involverar C. röda hund baseras på A homeolog data, medan jämförelsen inom C. bursa-pastoris baseras på B homeologdata.

Uppskattningar av genflödet (framåt i tiden) från population 1 till population 2 (m2) och från population 2 till population 1 (m1), skalad med det geometriska medelvärdet av mutationshastigheten för alla loci.

Uppskattningar av effektiv populationsstorlek i antal individer × 10 −3 . NA, förfäders effektiva populationsstorlek s, populationsdelningsparameter, som står för andelen av förfäderpopulationen som hittade efterkommande population 1.

90 % HPD-intervall inte tillgängligt.

Beräknad tidpunkt för splittringen (ka).

Uppskattningar av modellparameter och 90 % HPD-intervall (inom parentes, där tillgängligt) för analyser av par av populationer/arter: Capsella bursa-pastoris Prover från västra och östra Eurasien (W Cbp och E Cbp), och Capsella röda hund (Cr)

Befolkning 1 Befolkning 2 m1 a m2 a N1 b N2 b sNA b NA c t c, d
W Cbp Cr 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp Cr 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2,165 c 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7
Befolkning 1 Befolkning 2 m1 a m2 a N1 b N2 b sNA b NA c t c, d
W Cbp Cr 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp Cr 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2,165 c 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7

OBS .—De 2 jämförelserna som involverar C. röda hund baseras på A homeolog data, medan jämförelsen inom C. bursa-pastoris baseras på B homeologdata.

Uppskattningar av genflödet (framåt i tiden) från population 1 till population 2 (m2) och från population 2 till population 1 (m1), skalad med det geometriska medelvärdet av mutationshastigheten för alla loci.

Uppskattningar av effektiv populationsstorlek i antal individer × 10 −3 . NA, förfäders effektiva populationsstorlek s, populationsdelningsparameter, som står för andelen av förfäderpopulationen som hittade efterkommande population 1.

90 % HPD-intervall inte tillgängligt.

Beräknad tidpunkt för splittringen (ka).

Uppskattningar av sannolikhetstäthet för genflödesparametrar, skalade med det geometriska medelvärdet av mutationshastigheten per lokus. (A) Den vänstra plotten visar sannolikhetstätheten för genflöde i västra Eurasien, med genflöde från Capsella röda hund till Capsella bursa-pastoris (framåt i tiden) i svart och från C. bursa-pastoris till C. röda hund i grått. Den högra plotten visar den marginella posteriora sannolikhetsfördelningen av genflödesuppskattningar för östra Eurasien. (B) Sannolikhetstäthet för genflöde mellan östra och västra eurasiska populationer av C. bursa-pastoris.

Uppskattningar av sannolikhetstäthet för genflödesparametrar, skalade med det geometriska medelvärdet av mutationshastigheten per lokus. (A) Den vänstra plotten visar sannolikhetstätheten för genflöde i västra Eurasien, med genflöde från Capsella röda hund till Capsella bursa-pastoris (framåt i tiden) i svart och från C. bursa-pastoris till C. röda hund i grått. Den högra plotten visar den marginella posteriora sannolikhetsfördelningen av genflödesuppskattningar för östra Eurasien. (B) Sannolikhetstäthet för genflöde mellan östra och västra eurasiska populationer av C. bursa-pastoris.

Vi bedömde tidpunkten och omfattningen av genflödet från C. röda hund till C. bursa-pastoris i västra Eurasien i alla isolering-med-migrationsanalyser. Den bakre sannolikhetsfördelningen för migrationstider och antal skilde sig mellan loci där haplotyper delades mellan C. röda hund och C. bursa-pastoris (Adh A, CRY1 A, och LD A) och loci där ingen haplotypdelning hittades (FLC A och FRI A) (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). För Adh A, CRY1 A, och LD A, den högsta sannolikheten erhölls för 2 migrationshändelser, medan för FRI A och FLC Det uppskattade antalet migreringshändelser var 1 (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). Loki med delade haplotyper hade en bimodal posterior sannolikhetsfördelning av migrationstider med en större, skarp topp lokaliserad till cirka 10,8–19,4 ka, och en dotterbolag, mycket plattare topp vid 300–500 ka ( fig. 4 kompletterande tilläggsdata , kompletterande material online ). Sannolikhetsfördelningar av migrationstider för FRI A och FLC A hade bara en mindre, platt topp på cirka 500 ka (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). Alla sannolikhetsfördelningar skilde sig tydligt från tidigare (kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online).

Posteriora sannolikhetsfördelningar av tidpunkten för introgression från Capsella röda hund till Capsella bursa-pastoris (svart) och tidpunkten för genflödet från västra till östra eurasiska populationer av C. bursa-pastoris (grå), för LD.

Posteriora sannolikhetsfördelningar av tidpunkten för introgression från Capsella röda hund till Capsella bursa-pastoris (svart) och tidpunkten för genflödet från västra till östra eurasiska populationer av C. bursa-pastoris (grå), för LD.

För att få en oberoende uppskattning av tidpunkten och riktningen för världsomspännande spridning av C. bursa-pastoris, analyserade vi C. bursa-pastoris sekvensdata för de 5 B-homoeologerna (Adh B, CRY1 B, FRI B, FLC B, och LD B) med hjälp av standardmodellen isolering-med-migrering. Denna analys gav något lägre uppskattningar av den effektiva populationsstorleken för C. bursa-pastorisäven om 90% HPD-intervallen överlappade de som erhölls från A-homoeologerna (tabell 2). Överensstämmer med tidigare hypoteser om ursprung och spridning av C. bursa-pastoris (Hurka och Neuffer 1997) fanns det vissa bevis för genflöde från västra till östra Eurasien (fig. 3, tabell 2). Alla 5 loci hade posteriora sannolikhetsfördelningar som tydligt skilde sig från de tidigare, och den uppskattade tiden för genflödet varierade från 21 till 64 ka (fig. 4, kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). För Adh, CRY1, och LD, men inte för FRI och FLC, den största toppen i sannolikhetsfördelningen för tidpunkten för genflödet från västra till östliga populationer av C. bursa-pastoris före den beräknade tiden för introgression (fig. 4, kompletterande tilläggsdata, kompletterande material online). Posteriora sannolikhetsfördelningar för tiden sedan befolkningsdelningen och den förfäders befolkningsstorlek var platt och oinformativ, och resultaten för analyser kördes utan FRI B var kvalitativt lika de för alla 5 loci (ej visade).


TACK

Författarna vill tacka J. Coyne, J. Evans och H. A. Orr för stimulerande diskussion. HD Bradshaw, Jr., E. Dittmar, R. Harrison, K. Kay, D. Lowry, N. Martin, P. Nosil, HA Orr, H. Rundle, D. Schluter, J. Willis läste tidigare versioner av detta manuskript och gav ovärderliga kommentarer. Finansiering tillhandahölls av National Science Foundation, genom ett FIBR-anslag (DBI-0328636) och ett förbättringsbidrag för doktorsavhandlingar (DEB-0808447). Detta är KBS bidrag nummer 1547 från W. K. Kellogg Biological Station.


Resultat

Nukleärt DNA

Längden på den justerade LUMMIG sekvensen var 1017 bp. Tvåhundranittiotvå haplotyper identifierades från 380 LUMMIG sekvenser. De flesta delade haplotyperna upptäcktes inom arter, såsom H2 och H108 in I. yunguiensis, H72 tum I. taiwanensis, H92 tum I. sinensis och H133 tum I. orientalis (Tabell S3). Och en delad haplotyp (H51) hittades mellan JD1 och JM från två olika arter, I. sinensis och I. taiwanensis (Fig. 2a, Tabell S3).

Det fanns två stora klader i det nukleära fylogenetiska trädet (Fig. 3). Diploiderna hittades uteslutande i någon av dessa klader: I. yunguiensis i Clade I och I. taiwanensis i Clade II. De flesta populationer av I. sinensis var samtidigt lokaliserade i båda kladerna, till exempel JD (JD1 och JD2), XN, NX och HT. Två populationer från I. sinensis, TD och TT hittades endast i Clade II. Och hela befolkningen I. orientalis fanns också i båda kläderna.

Flera moderslinjer av Isoetes

Längden på de inriktade sekvenserna av ycf66, atpB-rbcL, petL-psbE och trnS-trnG var 493, 813, 1428 respektive 836 bp och de sammanlänkade sekvenserna var 3570 bp. Två stora klader antogs i det plastidfylogenetiska trädet. Clade A bestod av alla populationer från I. yunguiensis och de polyploida populationerna av HT och JD. Clade B bestod av alla populationer från I. taiwanensis, and the polyploidy populations of XN, TT, NX, TD, and SY (Fig. 4). And two shared haplotypes were found from different species, I. sinensis och I. orientalis, H21 for populations TD and SY, H24 for populations TD, TT, and SY (Fig. 2b).

Analysis of divergence times

The BEAST dating analysis estimated the crow node of the I. sinensis allopolyploid system was 4.43 Ma (95% HPD: 2.77–6.97 Ma) falling into later Miocene to early Pliocene (Fig. 5). The divergence time between I. sinensis och I. taiwanensis was estimated to 0.65 Ma (95% HPD: 0.26–1.91 Ma) around the Pleistocene of Quaternary (Fig. 5).

Niche variation and quantification in geographical space

The ENMs for I. sinensis and its diploid progenitors showed good performances based on their high AUC values (greater than 0.9 for all models). The predicted current distributions of these species were consistent with their present distributions (Fig. 1 and Fig. 6a, b, c). The niche breadths for I. yunguiensis, I. taiwanensis och I. sinensis were 0.25, 0.014 and 0.008 respectively (Fig. 6d). The Schoener’s D index between I. sinensis och I. yunguiensis was 0.08, 0.26 between I. sinensis och I. taiwanensis, and 0.17 between I. yunguiensis och I. taiwanensis (Fig. 6e).

The map was download from WorldClim 1.4 (www.worldclim.org), and it is licensed under a Creative Commons Attribution-ShareAlike 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/). Geographical distributions of the sampled populations of Chinese Isoetes complex: hexagons, triangles, circles and squares are used to represent I. orientalis, I. taiwanensis, I. yunguiensis och I. sinensis respektive. The populations colored as grey are extinct. The dotted lines delimit the three distinct elevation stairs (elevation decreases from left to right) in China

Niche variation and quantification in ecological space

The first two principal components (PCs) identified by PCA collectively explained 98.1% of the total variation among the three species (PC1 = 74.1%, PC2 = 24%) and clearly separated these species (Fig. 7). Altitude was strongly associated with PC1 and separated I. yunguiensis from the others along. Annual precipitation showed a high correlation with PC2 and separated I. taiwanensis from the others along. The values of the six retained Bioclim layers of I. yunguiensis, I. taiwanensis och I. sinensis were significantly different (P ≤ 0.05) from each other in four out of the six individual environmental variables (Table 1). The ecology of the polyploid species I. sinensis were characterized by the highest values for temperature annual range (BIO7) and the lowest values for altitude, with intermediate values for annual mean temperature (BIO1) and annual precipitation (Fig. 8). The ecology of the diploid species I. taiwanensis were characterized by the highest values for annual mean temperature, annual precipitation and the lowest values for temperature annual range (Fig. 8). Conversely, the ecology of the diploid species I. yunguiensis showed the lowest values for annual mean temperature and annual precipitation but the highest values for altitude (Fig. 8).


INTRODUKTION

About half of all higher plant species are recognizable as evolutionarily recent polyploids, where multiple whole genomes or sets of chromosomes have come together from close ancestors ( Soltis et al., 2015). Additionally, over evolutionary time, all flowering plants have at least one polyploidy event, also known as a whole-genome duplication (WGD), in their ancestry, from before the divergence of gymnosperms and angiosperms, the ζ (zeta) event (see Fig. 1, and references cited in the legend). Angiosperms, including Amborella and the basal angiosperms (i.e. ANA, for Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales) that are sisters to all the other angiosperms, have a second polyploidy event in their lineage (ε, epsilon Amborella Genome Project, 2013). Analyses of whole-genome sequences in the last decade have identified additional, and often multiple, polyploidy events in the ancestry of every eudicot and monocot where the genomes have been sequenced (summarized in Fig. 1). Notably, the near-universal occurrence of multiple polyploidy events ( Wendel, 2015) during plant evolution is in contrast to most groups of animals in both recent and long-term evolutionary history (e.g. Hoffmann et al., 2012), marking a significant divergence between evolutionary mechanisms in the two kingdoms.

Simplified phylogeny of the green plant lineage focusing on the occurrence of WGD (whole-genome duplication) events. Polyploidy events (yellow diamonds) refer to either single or multiple rounds of WGD (i.e. duplication or triplication) and are labelled where applicable (Greek letters see references below). Complete genome sequences have clearly established that WGD has remarkably shaped the evolutionary history of angiosperms compared with the other major clades of green plants. Estimates for the age of angiosperms have suggested the range of 167–199 million years ago (Mya) ( Bell et al., 2010). Then rapid radiations responsible for the extant angiosperm diversity occurred after the early diversification of Mesangiospermae 139–156 Mya ( Moore et al., 2007 Bell et al., 2010) with a burst of diversification specific for the Cretaceous, <125 Mya (age of the earliest angiosperm macrofossil Cascales-Miñana et al., 2016). Early divergence times are from Bell et al. (2010) and Leliaert et al. (2012) for angiosperms from Fawcett et al. (2009), Jiao et al. (2011) and Li et al. (2016) and for gymnosperms from Lu et al. (2014). Dashed lines indicate imprecise timing or approximate representation of lineage divergence. WGD events are from Jiao et al. (2011) Leliart et al. (2011) D’Hont et al. (2012) Beike et al. (2014) Renny-Byfield and Wendel (2014) Li et al. (2015, 2016) Scott et al. (2016) Shaw et al. (2016) and Bombarely et al. (2016). See corresponding publications for precise estimates of time divergence and occurrence of WGD. AGF, hypothetical ancestral green flagellate ANA, basal angiosperms including Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales following a standardized method, Greek letters are used to name polyploidy events along the phylogenetic tree, starting from the α (alpha) and β (beta) events that have been identified in the arabidopsis genome ( Bowers et al., 2003).

Simplified phylogeny of the green plant lineage focusing on the occurrence of WGD (whole-genome duplication) events. Polyploidy events (yellow diamonds) refer to either single or multiple rounds of WGD (i.e. duplication or triplication) and are labelled where applicable (Greek letters see references below). Complete genome sequences have clearly established that WGD has remarkably shaped the evolutionary history of angiosperms compared with the other major clades of green plants. Estimates for the age of angiosperms have suggested the range of 167–199 million years ago (Mya) ( Bell et al., 2010). Then rapid radiations responsible for the extant angiosperm diversity occurred after the early diversification of Mesangiospermae 139–156 Mya ( Moore et al., 2007 Bell et al., 2010) with a burst of diversification specific for the Cretaceous, <125 Mya (age of the earliest angiosperm macrofossil Cascales-Miñana et al., 2016). Early divergence times are from Bell et al. (2010) and Leliaert et al. (2012) for angiosperms from Fawcett et al. (2009), Jiao et al. (2011) and Li et al. (2016) and for gymnosperms from Lu et al. (2014). Dashed lines indicate imprecise timing or approximate representation of lineage divergence. WGD events are from Jiao et al. (2011) Leliart et al. (2011) D’Hont et al. (2012) Beike et al. (2014) Renny-Byfield and Wendel (2014) Li et al. (2015, 2016) Scott et al. (2016) Shaw et al. (2016) and Bombarely et al. (2016). See corresponding publications for precise estimates of time divergence and occurrence of WGD. AGF, hypothetical ancestral green flagellate ANA, basal angiosperms including Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales following a standardized method, Greek letters are used to name polyploidy events along the phylogenetic tree, starting from the α (alpha) and β (beta) events that have been identified in the arabidopsis genome ( Bowers et al., 2003).

With respect to its omnipresence during the evolutionary history of higher plants, polyploidy has been the subject of numerous reviews with emphasis on the genetic and genomic consequences of WGDs ( Soltis et al., 2016). The present review has two main objectives: first, overviewing the papers in this Special Issue ‘Polyploidy in Ecology and Evolution’ and secondly to discuss complementary polyploidy-related topics covered. In the Special Issue, we made the choice not simply to consider the occurrence of polyploidy (or WGD) in plants (including the bryophyte Vitmossa), but also to provide an overview of the consequences of polyploidy in adaptation, speciation and evolution in plants: the relationships between polyploidy and stressful environmental conditions have suggested a major role for polyploidy in adaptation. This has been extensively analysed for cultivated plants, and we review this topic, in the context of concepts related to papers in the Special Issue, many of which present research in the novel area of polyploidy in natural plant populations. With the number of polyploidy events being revealed in plant evolution, the study of its evolutionary significance on wild plant species at the population scale, considering both evolutionarily ancient (deep) phylogenies and recent polyploids (some below the level of species), is now underway. The Special Issue articles consider the success and diversity found in polyploids from the ecological and evolutionary points of view, including developmental and genetic studies. Several papers deal with the relationships of polyploidy to plant reticulate evolution (i.e. natural hybridization), while others bear on the origin and formation of neopolyploids. Some papers discuss the relationships between allopolyploidy and reproductive systems, two major processes driving angiosperm diversification, and other papers highlight the link between polyploidy and adaptation, in a biogeographical context. Finally, a review dedicated to the impact of transposable elements (TEs) on polyploid plant genomes gives consideration to the molecular basis of genomic conflicts, particularly present in genome duplications with hybrid origins. We have specifically developed this renewed interest for the study of polyploidy in plants with new avenues of investigations dedicated to the epigenetic consequences of polyploidy and their role for plasticity and adaptation in plants.


By definition, polyploidy just means that a cell or organism contains more than 2 pairs of homologous chromosomes (or is more than 2n). This is more common in plants than it is in animals. Multiple plants within a population can end up with the same polyploidy number. They can then reproduce with each other but not with the original plants or any other plants. As a result, they become biologically isolated from the original group of plants and are considered a different species.

Fortsätt lära dig biologi Förklaringar

What are Introns?

The non coding regions on an mRNA transcript are called the introns. They do not code however they are involved .

What is Founder effect?

The founder effect basically describes the loss of genetic variation that occurs when a new population is established by a .

What is Development?

Living organisms undergo growth and development. Every living organism begins life as a single cell. Unicellular organisms may stay as .

What is Small intestine?

The small intestine or small bowel is an organ in the gastrointestinal tract where most of the end absorption of .

What is Self thinning?

The self-thinning rule describes plant mortality because of competition in crowded even-aged stands. This is basically a progressive decline in .

What is Allergy?

Allergies, also known as allergic diseases, are a number of conditions caused by hypersensitivity of the immune system to typically .