Information

Vilken kemisk trigger gör att ektomykorrhiza förändras från asexuell till sexuell?

Vilken kemisk trigger gör att ektomykorrhiza förändras från asexuell till sexuell?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Jag vill veta triggern bakom förändringen av asexuell till sexuell ektomykorrhiza när symbios med en trädrot bildas. Eftersom ektomykorrhiza fäster sig till en rot, bildar den ett förhållande där fosfor till trädet/växten byts ut mot glukos till svampen. När denna symbios inträffar blir svampen, som normalt är asexuell, sexuell (manliga/kvinnliga komponenter) och knoppar bildas som ett resultat. Således skulle jag kunna anta att om glukos är katalysatorn, skulle jag kunna mätta jorden och orsaka denna reaktion. Jag är dock inte säker på vad den faktiska kemiska signalen är, eller om det finns en oförutsedd faktor som orsakar denna förändring. Är det någon som har någon kunskap i ämnet om vad den tidigare nämnda katalysatorn skulle vara?


Reproduktionsfysiologi hos växter (med diagram) | Botanik

Låt oss göra en fördjupad studie av reproduktionens fysiologi hos växter. Efter att ha läst den här artikeln kommer du att lära dig om: 1. Vegetativ förökning 2. Sexuell reproduktion 3. Asexuell reproduktion och 4. Fysiologiska aspekter av könsbestämning hos växter.

I slutändan är slutet för alla levande organismer döden, antingen naturlig eller oavsiktlig. För att föreviga en art måste den föröka sig och ha ättlingar av sitt eget slag.

Det är verkligen ett väsentligt livskriterium. Huvuddraget i reproduktionen består i att en del av en individ fortsätter efter sin död och har förmågan att utvecklas till nya individer.

De sätt på vilka reproduktionen i grönsaksriket utförs kan grovt delas in i två kategorier: vegetativ förökning och sexuell reproduktion. Medan i encelliga och enkla flercelliga växter kan varje cell tjäna för reproduktion, i komplexa högorganiserade högre växter är en arbetsfördelning ibland uppenbar mellan vegetativa organ och reproduktionsorgan.

Denna arbetsfördelning kulminerar i bildandet av högt specialiserade former - blommorna - som uteslutande är avskilda för reproduktion. Indelningen av växter i klasser, ordnar och familjer är ibland baserade på mångfalden av struktur och position hos reproduktionsorganen.

Bildandet av reproduktiva kroppar kan betraktas som ett stadium eller fas i en växts utveckling. Till skillnad från djur har växter inte differentierade reproduktionsorgan i alla skeden av sin livscykel. Snarare producerar de sina reproduktionsorgan vid lämpliga säsonger som svar på primärt miljöstimuli och konsumerar sedan reproduktionsprocessen ganska snabbt. I århundradets växt, Agave, är det vegetativ tillväxt i tjugo till till och med hundra år eller så innan blommor bildas. Växten dör omedelbart efter att frukterna har producerats.

Hos många växter med lökar avslutas vegetabilisk tillväxt genom bildandet av både sexuella och vegetativa reproduktionsstrukturer, blommor och lökar eller knölar. Hos andra arter efter en period av vegetabilisk tillväxt kan både denna och produktionen av blommor fortsätta tillsammans som i vissa perenner och även i vissa ettåriga.

I andra perenner verkar det dock finnas mer eller mindre bestämda vegetativa och reproduktiva faser i varje års tillväxt som i många träd som producerar blommor innan deras vegetativa tillväxt förnyas. De tappar vanligtvis sina reproduktionsorgan och producerar dem igen under det efterföljande året.

Reproduktionen börjar som regel när den vegetativa tillväxten avtar. Det har till och med sagts att vegetativ tillväxt och reproduktion är antagonistiska mot varandra och i allmänhet är det sant att alla växter måste göra en viss minimimängd av vegetativ tillväxt innan de kan förbereda sig för att reproducera sitt slag.

Vegetativ förökning:

Det ses ofta i många välkända fall bland de viktiga trädgårdsväxterna. Bland högre växter, som inte längre producerar avkomlingar sexuellt, kan växter som odlade bananer, vissa former av vinrankor, apelsiner, jordgubbar, etc. vara män. Med säsongens prydnadsblommor, t.ex. ros, nejlika, krysantemum, etc., är den vanliga metoden att ta bort skott från moderplantan och att placera de utskurna skotten i jord under förhållanden som är lämpliga för bildandet av nya rötter.

Den moderna praxisen att behandla utskurna skott slutar med konstgjorda hormoner för att underlätta rotbildning innan de sätts i jord har varit av stor ekonomisk betydelse, särskilt i växter där sådan rotning inte sker under normala förhållanden. De rotade sticklingarna utgör nya individer som är identiska med föräldern i genetisk uppbyggnad. Många sorters fruktträd, inklusive mango, äpplen, litchies och olika citrusarter förökas genom ympning.

Vid ympning avlägsnas en knopp eller en kort bit av stam som innehåller en knopp från föräldraväxten och dess vävnad bringas i kontakt med de exponerade meristematiska kambialcellerna hos en växt av samma eller besläktade art. När transplantatföreningen är etablerad produceras en ny individ vars övre och nedre porer båda behåller sin individuella genetiska konstitution av föräldern från vilken de härrör. Trichosanthes dioica (Palwal) förökas med rotsticklingar. Tillfälliga knoppar som bildas i Bryophyllums bladkanter kan växa till nya individer.

Hos vissa växter som Globba bulbifera, vitlök etc. modifieras blomknoppar till lökar som växer till nya växter när de separeras från föräldern.

Vegetativ förökning genom fragmentering är vanligt förekommande i lägre kryptogamer. För­mering av nya individer genom knoppning i jäst, genom enkel delning av moderkroppen i många alger och svampar, genom bildande av oväntade grenar och genom gemmae i levermossar och mossor, är välkända. Vegetativ förökning efter perennering genom ogynnsamma miljöförhållanden är ett kännetecken för underjordiska stjälkar och knölrötter.

Det är således uppenbart att växtarter kan vidmakthållas genom enkel vegetativ pro­pagation och det måste här noteras att man i många fall inte riktigt har observerat någon degeneration i samband med rent vegetativ förökning.

Sålunda, om den monogena repro­duktionen – där avkomman är identisk i genetisk konstitution med föräldern – är tillräcklig för att upprätthålla arter, varför har då den mer osäkra och samtidigt mer komplexa sexuella reproduktionen utvecklats i högre växter? Vi vet inte det exakta svaret på det ännu eftersom vi inte till fullo känner till de kemiska processer som är förknippade med den komplexa kontrollmekanismen för sexuell reproduktion.

Sexuell fortplantning:

Om vi ​​betraktar fallet med de lägre kryptogamerna som alger och svampar, kan man anta att sexuell reproduktion ledde till bildandet av speciellt resistenta zygoter som kunde uthärda en längre period av vila under ogynnsamma förhållanden jämfört med sporer som produceras asexuellt. Men även detta är omvänt i högre kryptogamer som pteridofyter där den befruktade äggcellen måste utvecklas omedelbart efter förening med spermierna eller så försvinner de här är asexuella sporer anpassade för att uthärda ogynnsamma habitatförhållanden.

Det är regeln hos högre växter att sexuella celler individuellt är oförmögna att utvecklas vidare om de inte förenas i par. Varför stoppas de individuella sexuella cellerna i sin tillväxt om ingen förening med dess motsatta antal äger rum? Kan vi säga att sexuell förening tar bort stopp av tillväxt och den oberoende utvecklingen av sexuella celler som var uppenbar innan de förenades, för den förenade zygoten är verkligen potentiellt kapital för att utvecklas och växa till en ny individ?

Det är sant att i den gradvisa förlusten av förmågan till oberoende utveckling av sexuella celler, ökade sannolikheten för fusion mellan par? Och denna förening gör verkligen att den nya individen som produceras av den skiljer sig från någon av könscellerna för avkomman bildas genom sammansmältning och blandning av karaktärer (gener) hos båda.

Sexuell reproduktion medför säkerligen en kvalitativ förändring i växtens tillväxt, en förändring från det vegetativa till det reproduktiva tillståndet.

Hos högre växter styrs blomningen främst av två miljöfaktorer, t.ex. dygnets längd och temperaturen. Hos kortdags- och långdagsblommande växter verkar temperatureffekterna vara nära förknippade med fotoperiodism.

Hos växter som blommar i korta dagar, är svaret på blomningen i första hand till längden av mörkerperioden. Under loppet av mörka perioder sätts initieringen av den kvalitativa förändringen från den vegetativa till den reproduktiva fasen i rörelse - i slutändan omvandlas de vegetativa knopparna till blomprimordia.

Som vi har sett tidigare är denna förändring i vana teoretiskt möjlig genom produktion och export av en eller flera hormonella substanser, vilket åstadkommer denna omvandling. Växter som blommar under långa dagsljusperioder på sommaren blommar inte under korta dagar i sådana växter, långa mörka perioder verkar producera något eller några ämnen som är antagonistiska mot blomningen inaktiverar det hormon som är nödvändigt för produktionen av blommor. Växtens blommande svar på de långa mörka perioderna är i huvudsak beroende av den rådande temperaturen under långa nätter.

Sålunda gynnas blomning av långdagsväxter av korta nätter. Ännu andra växtarter, t.ex. sädsorter, blommar först efter att deras frön eller de vegetativa knopparna har utsatts för låg temperatur (intervallet 0-5°C) och den lämpliga längd på dagen som krävs för blomningen (när temperaturbehandlingen ges på konstgjord väg kallas det, vernalisering). Tomater verkar blomma över ett brett spektrum av daglängder. De verkar inte ha en kritisk fotoperiod.

Initieringen av blomman primordia är bara det första steget i sekvensen av repro­duktiv utveckling. Detta följs som bekant av blommans tillväxt, pollinering, befruktning, tillväxt av frukt och utveckling av frö. Om något av händelseförloppet inte äger rum i strikt ordning, är den sexuella reproduktionen totalt ineffektiv. Ibland, även om alla steg följer varandra i rätt ordning, kan sexuell förening inte ske. Detta kan bero på inkompatibilitet och inkompatibilitet bestäms av vissa interna faktorer, t.ex. Rh-faktor för blod hos högre djur.

Hos blommande och skyggande växter, även om pollinering kan vara fullt effektiv för att säkra avsättningen av pollenkorn på stigmat, sker inte den sexuella föreningen mellan manliga och kvinnliga celler på grund av att pollenröret stoppas i tillväxten som inte når embryosäcken. cell.

Andra fall av inkompatibilitet är kända, såsom att pollenkornen vissnar bort efter att de avsatts på stigmat, vilket kan bero på frånvaron av visst ämne som utsöndras av stigmat och som är väsentligt för pollenkornets groning. Inkompatibilitet kan också bero på stilens längd. Förkortning och framgångsrik ympning av stil har länge åstadkommits som en åtgärd mot sådan oförenlighet.

Den näringsmässiga aspekten av sexuell reproduktion som fick en viss betydelse för några decennier sedan kan kort nämnas här. I lägre växter, särskilt i svampar och alger, har det länge varit känt att de tenderar att föröka sig vegetativt när det finns en riklig tillgång på assimilerbara födoämnen och vatten i mediet. Ett välbekant exempel är den vegetativa reproduktionen genom knoppning i jäst som vanligtvis sker när sockerhalten är hög i mediet.

Den sexuella föreningen i jäst verkar bara ske under ogynnsamma miljöförhållanden, särskilt brist på kolhydratmat. Det är också intressant att notera att hos hydrofyter som är anpassade till ett akvatiskt medium är vegetativ förökning den allmänna regeln snarare än ett undantag.

För högre växter föreslog Klebs en sorts näringsteori som förutsåg initieringen av blomning relaterad till kväve- och kolhydratinnehållet i växten - det så kallade kol/kväveförhållandet. Ett högt kol-kväveförhållande antas främja blomningen genom att åstadkomma förhållanden som gynnar den kvalitativa förändringen av de vegetabiliska knopparna till blomma primordia, medan ett lågt kol-kväveförhållande stimulerar vegetabilisk tillväxt och förökning. Denna näringsteorin misslyckas dock med att förklara blomningen hos kortdagsväxter.

Asexuell fortplantning:

Bildandet av asexuella reproduktionsceller, sporerna, är ett mellanstadium i högre växters livshistoria. Hos många svampar och i alger kan dock sporer vara de enda reproduktiva enheterna.

De asexuella fortplantningssporerna är verkligen analoga med könsceller eller könsceller eftersom de återställer deras genetiska konstitution (genotyp). Sporerna skiljer sig dock fysiologiskt mycket från de sexuella enheterna, eftersom sporer kan växa ytterligare (bildar gametofyten) medan gameterna är totalt stoppade i sin vidareutveckling om de inte förenas i par. Den förenade diploida cellen kan först då växa. Sålunda kan de asexuella sporerna fysiologiskt jämföras med denna produkt av förening av könsceller, zygotkärnan, som genom sin tillväxt och utveckling producerar den saprofytiska organismen.

Var och en för sig är antingen den manliga spermien eller den kvinnliga äggcellen oförmögen att dela sin kärna, men föreningshandlingen mellan de två cellerna tillhandahåller uppenbarligen en mitogen faktor eller faktorer som stimulerar den förenade cellen, dvs. zygoten att bli meristematisk, kan vara efter en kort tidsfördröjning, och initierar sådana grundläggande förändringar i cellens kärna som leder till delning.

Varför fortsätter kromosomerna att existera som vilande kärna i könscellerna under obestämd tid och könscellerna degenererar till och med om de inte slumpmässigt förenas i par? Och vad får de dubbla kromosomerna i den förenade zygotiska kärnan att bli kortare och separera ut vid metafas? Återigen, vi vet inte de exakta svaren.

Fysiologiska aspekter av könsbestämning i växter:

IAA och andra syntetiska tillväxtsubstanser som 2, 4-D, NAA, etc., verkar vara effektiva vid bestämning av kön hos individuella växter och även vid utveckling och skymning av könsorgan.

Hos tvåboarter av hampa (Cannabis sativa) kunde genetiskt manliga växter förmås att producera honblommor om under perioden för differentiering av blomknoppar de tredje och fjärde löven av hanväxter behandlades med naftalenättiksyra. Detta tyder förmodligen på att sexualiteten här bestäms av koncentrationen av naturligt auxin under perioden med primordiumdifferentiering och att kvinnlighet är förknippat med en relativt hög auxinnivå.

Hos vissa Euphorbiaceae, t.ex. Mercurialis, minskade kolmono- och shyxidgas i låga koncentrationer ibland antalet hanblommor i gen- och shytiskt enhudiga typer. Denna effekt beror förmodligen på effekten av kolmonoxid på auxin. I vissa enhudiga gurka, målning av den nedre ytan av blad med

NAA orsakade en ökning av andelen honblommor, vilket ibland helt och hållet undertryckte produktionen av hanblommor. I allmänhet kan man dra slutsatsen från dessa observationer att honblommor tenderar att differentiera sig under högre koncentrationer av auxiner än hanblommor.

Gibberelliner främjar manlighet cycocel, gibberellinantagonisten, gynnar kvinnlighet. Animaliska könshormoner framkallar inte jämförbara svar i växtsystem och det finns inga avgörande bevis för att progesteron eller steroida ämnen som förekommer naturligt i växter bestämmer könsuttrycket i växter.

Om kön i tvåboväxter bestäms av specifika ämnen (i alla flerfotiga ormbunkar verkar det finnas ett specifikt ämne som stimulerar bildningen av manliga könsorgan hos prothalli), har dessa ännu inte isolerats och inte heller kan de överföras från en växt till en annan av motsatt kön genom ympning.

Längden på fotoperioden kan också påverka differentieringen av kön. Om frön av Mercurialis annua odlas på korta dagar istället för långa dagar (på långa dagar var alla plantorna som producerades endast staminate) andelen pistillatväxter ökade markant. Liknande resultat erhölls även med enkönade huvuden i Ambrosia (Com-positae).

Cannabis sativa, som växte under 16-timmars fotoperiod, producerade växter som var ungefär hälften staminata och hälften pistillat, men om dagslängden förkortas till 8 timmar, var växterna ungefär hälften tvåkönade, hälften honor och inga hanar. Återigen generellt sett verkar långa dagar gynna produktionen av manliga könsorgan.

Begynnande ålderdom:

I ettåriga örter är blomning en signal för individens död. Hos fleråriga växter skjuts döden upp i många år och i Sequoia (Californian Red Wood), eller Pinus överträffar en förväntad livslängd förlängs till fyra eller fem tusen år. Ändå åldras olika organ av alla växter vid olika tidpunkter under ontogeni. Det finns tydligen ingen anledning till att en växt (ett öppet system) som växer på fältet eller i växthuset där det inte råder brist på näringsämnen och miljöförhållandena också är goda, ska dö. Olika teorier har lagts fram för åldrande hos växter och djur.

Dessa inkluderar (i) slitageteori, enligt vilken de olika funktionella komponenterna i en cell gradvis blir mindre effektiva och degraderar (ii) toxinteorin som antar ackumulering med tiden av ett giftigt ämne som kan att störa vissa vitala reaktioner i cellen (det finns inga lätta bevis för denna teori) (iii) Genrepressionsteori enligt vilken normal funktion av gener gradvis undertrycks med tiden vilket resulterar i att de fungerar i suboptimala hastigheter (iv) Felteori— som tar hänsyn till sannolikheten för att fel begås i genduplicering, transkription och translationsprocesser under en tidsperiod – vilket resulterar i bildandet av onormala proteiner och (v) Mutationsteorin enligt vilken efter en passage av en viss längd av tidsmuta­tion äger rum i genomet, vilket visar sig vara dödligt (joniserande strålning accelererar sådana laddningar).

I den groddande plantan degenererar cellerna i endospermen först, detta följs av gulfärgning av de första och efterföljande bladen. När blommorna väl har bildats åldras blomdelarna snabbt - foderbladen är den sista som åldras. I den ettåriga växten efter befruktning gulnar hela växten och torkar upp och lämnar bara det befruktade ägget att fortsätta sina livsaktiviteter. I varje cell sönderfaller det endoplasmatiska retikulum gradvis åtföljt av minskad funktion av kloroplaster, mitokondrier och mikrosomer.

När åldrandet sätter in sker markanta förändringar i metaboliska processer som andning, fotosyntes och nukleinsyra- och proteinsyntes. Medan DNA, RNA och proteinsynteser minskar, syntetiseras hydrolaser och basiska proteiner som histoner i större mängder än tidigare och nya isoenzymer produceras också. Nedbrytande förändringar dominerar på grund av ökad aktivitet av nukleaser och proteinaser. Det finns en markant förlust av klorofyll på grund av ökad aktivitet av klorofyllas och minskad syntes av klorofyll.

I växtsystem kan åldrandet fördröjas genom applicering av tillväxtsubstanser som cytokininer, auxiner och gibberelliner. Effekten av cytokininer är mest markant auxin effekter är framträdande endast i vissa träd och buskar. Gibberellineffekterna är mindre markanta. Minskningarna av DNA, RNA och proteinsyntes kontrolleras av dem alla och syntesen av basiska proteiner hämmas.Eftersom klorofyllnedbrytningen också kontrolleras, behåller bladen sin grönhet under en längre tid.

Hur tiden påverkar metabola processer och i slutändan bestämmer livslängden för individen är för närvarande okänt. Det har föreslagits att varje organism har en gen som är ansvarig för individens uppsägning.

Uppenbarligen är uttrycket av sådana gener försenat i fleråriga organismer med år och decennier och ibland århundraden. Men i mikroorganismer som delar sig genom cellklyvning finns det till synes ingen död, eftersom dottercellen delar sig efter några minuter eller timmar.

Även om individer dör när det befruktade ägglosset ger upphov till en ny växt och samma processer av groning, tillväxt, reproduktion och åldrande upprepas i samma sekvens från generation till generation, så förs varje generations information och erfarenhet vidare till nästa t.o.m. arten är totalt utrotad. De första levande cellerna, som uppstod för cirka tre miljarder år sedan i abstrakt mening, lever fortfarande i alla individer som lever på denna planet idag.

Dvala:

Fröet, som är en befruktad ägglossning, gror vanligtvis inte direkt efter att dess utveckling är avslutad. Det behöver vanligtvis en period av “vila”, under vilken meta- och shyboliska aktiviteter till stor del avbryts. Denna period av “vilande” är känd som “dvala”. Perioden varierar från några dagar till flera månader eller år. Frön som jordnöt har en viloperiod på cirka två veckor. Ris har också en kort viloperiod. Vissa frön som de av jack-frukt kan ibland gro i frukten (viviparös groning).

Orsakerna till viloläget kan vara olika. Detta kan bero på (i) ofullständig utveckling av frö, vilket resulterar i omogna embryon (ii) hårt fröskal, (iii) ackumulering av inhibitorer och (iv) sub- eller supraoptimala nivåer av hormoner som är nödvändiga för den tidiga fasen av fröet groning. Vissa frön behöver också exponering för ljus, temperatur etc.

Fröskal eller dess associerade komponenter är ofta ogenomträngliga för gaser och därmed andnings CO2 kan inte diffundera ut ur fröet, vilket begränsar aerob res&hypiration. Vissa frön (t.ex. baljväxter) är förvånansvärt ogenomträngliga för vatten. Vissa fröskal är så sega att käglor och plumuler inte kan penetrera dem.

Att bryta fröskalet genom markbearbetning eller till och med behandling med starka syror (vissa frön gror och shynas efter behandling med koncentrerad HNO3 i 20 min.!) tar bort dessa hinder och fröna gror. I naturen mjukas fröskalarna av aktiviteten hos mikro- och blygorganismer i jorden. Detta underlättas också av regn, vilket förmodligen förklarar varför ogräs är så rikligt under regnperioden.

Många frön har avsevärda mängder inhibitorer, som inkluderar abscisinsyra, kumariner, fenoler, alkaloider, tanniner, omättade laktoner och cyanidfrisättande ämnen. Mycket av dessa lakas ut under uppsugning med vatten. Supraoptimala nivåer av tillväxtämnen är också ansvariga ibland.

När nivåerna av tillväxtsubstanser är låga kan de ibland gro genom applicering av sådana substanser. Gibberelliner och cytokininer är särskilt användbara i detta avseende. Andra kemikalier som framgångsrikt har använts för att bryta dvala inkluderar tiourea och KNO3. Etylenklorhydrin används för att bryta viloläget hos potatisknoppar.

Frön som sallad behöver applicera ljus för groning rött ljus är mest användbart eftersom fytokrompigmentet (P730) är inblandad här. Vilande av trädknoppar påverkas också av fotoperioder korta fotoperioder under vintermånaderna kan vara orsaken till knoppvilan. Vissa rosaceous frön behöver lågtemperaturbehandling.

Den kemiska grunden för dvala är inte förstådd. I vilande potatisknoppar är genfunktionen nästan helt undertryckt. Depression sker vid behandling av knopparna med etylenklorhydrin, vilket bryter viloläget.

Efter en viss tid, även när viloperioden är över, gror inte fröna. De anses då vara ‘icke-livskraftiga’. Förlust av lönsamhet är tydligen relaterad till åldrande. I risfrön finns en ansamling av auxiner i relativt höga koncentrationer, tillsammans med höga halter av fenoler och ABA-liknande ämnen under lagring. Åldersinducerad bildning av fria radikaler kan också vara en viktig orsak, eftersom kemikalier som förstör fria radikaler ökar livsdugligheten hos frön. Organellers strukturella integritet och funktionella effektivitet kan också påverkas irreversibelt.

De tidiga reaktionerna vid frönsgroning är fysiska. Cellulära makromolekyler absorberar avsevärda mängder vatten. Vattnets vätebindning och dielektriska egenskaper spelar förmodligen viktiga roller, men hur vatten utlöser den initiala reaktionen genom vilken det mysande fröet aktiveras för att återuppta sina normala livsaktiviteter är inte förstått.

En av de första stora händelserna är frisättningen av gibberelliner från någon bunden form som sedan interagerar med aleuonskiktet som omger endospermen, vilket resulterar i bildning och frisättning av α-amylas andra hydrolaser som proteinas, nukleas, cellulas, lipas, fosfatas etc. är alla på liknande sätt tillverkade. Detta leder till produktion av monomerer som används för att producera den energi som krävs (via andning) för de syntetiska reaktionerna som följer. Monomererna som aminosyror, nukleotider och monosackarider används för syntes av proteiner (strukturella och enzymatiska), nukleinsyror och cellväggspolysackarider.

Frisättning av auxin från någon bunden form och produktion av cytokininer (från något t-RNA initialt?) hjälper till att förlänga och dela celler i den embryonala axeln. Det finns en kontrovers om huruvida det m-RNA som krävs för de tidiga metaboliska reaktionerna är stabilt och inte behöver syntetiseras, men det finns utan tvekan aktiv syntes av t-RNA och r-RNA. I fotoblastiska frön kan fytokromer utlösa de tidiga reaktionerna - även om det inte är förstått hur detta uppnås.

Ljus är också ansvarigt för den fototropiska krökningen och klorofyllsyntesen. Gravitationsstimuli leder till differentialfördelningen av auxiner vilket resulterar i den geotropiska krökningen. Den nyuppkomna plantan utsätts för praktiskt taget samma miljöförhållanden som dess förälder var och samma händelser äger rum i samma sekvens. Så livet fortsätter.


Abstrakt

Det sexuella feromonet av Volvox carteri framkallar drastiska förändringar i syntesen av extracellulära sulfaterade glykoproteiner. Syntes av minst två sulfaterade glykoproteiner aktiveras. Induktion av denna syntetiska kapacitet är lika känslig för feromonen (~10 -16 M) som den övergripande processen för sexuell induktion. Det tidigaste svaret, som kan detekteras några minuter efter appliceringen av feromonet, är syntesen av ett tyrosinsulfat-innehållande glykoprotein (SG 70). SG 70 är en kortlivad molekyl (halveringstid ~ 20 min) och fungerar som en prekursor för en olöslig extracellulär matrisstruktur. De beskrivna feromoninducerade sulfaterade glykoproteinerna syntetiseras uteslutande av somatiska celler, snarare än av reproduktionsceller, de slutgiltiga mottagarna av feromonens budskap. I motsats till tidigare rapporter i litteraturen har det visat sig att isolerade reproduktiva celler förblir känsliga för det sexuella feromonet och utvecklas för sexuella sfäroider. I ljuset av detta fynd tillsammans med platsen för deras syntes diskuteras rollen för dessa feromoninducerade glykoproteiner.

Detta arbete har fått stöd av Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 43).


Abstrakt

Malaria är en förödande infektionssjukdom som orsakas av blodburna apicomplexan parasiter av släktet Plasmodium. Dessa patogener har en komplex livscykel, som inkluderar utveckling i anofelinmyggvektorn och i levern och röda blodkroppar hos däggdjursvärdar, en process som tar dagar till veckor, beroende på Plasmodium arter. Produktiv överföring mellan däggdjursvärden och myggan kräver övergång mellan asexuella och sexuella former av parasiten. Parasiter i blodstadiet replikerar cykliskt och är mestadels asexuella, även om en liten del av dessa omvandlas till manliga och kvinnliga sexuella former (gametocyter) i varje reproduktionscykel. Trots många års undersökning har de molekylära processer som framkallar sexuell differentiering förblivit i stort sett okända. I denna recension lyfter vi fram flera viktiga nya upptäckter som har identifierat epigenetiska faktorer och specifika transkriptionella regulatorer av gametocyters engagemang och utveckling, vilket ger avgörande insikter i denna obligatoriska cellulära differentieringsprocess.


Resultat

Experimentera med direkta befolkningsräkningar

Hjuldjur av båda reproduktionstyperna (CP och OP) visade den typiska exponentiella ökningen (dvs linjär ökning på en log-skala) tills de nådde populationstätheter på 30–120 ind. ml -1 (Fig. 2a, d). Vid dessa tätheter minskade ytterligare befolkningstillväxt, troligen på grund av resursutarmning och/eller hög induktion av sexuell avkomma. Resursutarmningen verkade vara mycket mer uttalad i OP-kloner än i CP-kloner, vilket indikeras av lägre koncentrationer av kvarvarande alger i OP-kulturer (Fig. 2c, f). Till exempel i Georgia-stammen var denna skillnad så hög som en storleksordning (Fig. 2c). CP-klonerna visade avsevärd variation i deras sexuella reproduktionshastigheter under experimentet (Fig. 2b, e). Ibland var dessa frekvenser nära 100 % (t.ex. i Georgia-stammen Fig. 2b).

Experimentera med direkta populationsräkningar: populationsdynamik (a, d), könsinduktion (b, e) och koncentrationer av kvarvarande alger (c, f) i cykliska parthenogener kontra obligate parthenogens kloner av hjuldjuret Brachionus calyciflorus. Paneler a–c: Georgia stampaneler d–f: Florida stam. Varje rad motsvarar ett replikat (kemostat). Notera den logaritmiska skalningen på Y-axel i vissa paneler.

Bildanalysexperiment

Dessa experiment bestod av fyra oberoende kemostatexperiment och involverade olika kloner, ett större antal replikat och högre tidsupplösning vad gäller provtagningsintervallen än det tidigare beskrivna experimentella experimentet (se Experimentera med direkta befolkningsräkningar). Figur 3 sammanfattar populationstätheterna för CP- och OP-kloner i alla fyra experimenten. Denna graf visar att populationstätheterna för OP-kloner nästan alltid var betydligt högre än för CP-kloner. I överensstämmelse med denna observation var stationära populationstätheter för OP-kloner alltid avsevärt högre än de för CP-kloner (Fig. 4a). Detta intryck bekräftades av statistisk analys, som visade att OP nådde signifikant högre SPD än CP (tabell 1). Det fanns emellertid också betydande interaktioner mellan faktorerna "reproduktiv typ" och "experiment", vilket indikerar att storleken på effekten av "reproduktionstyp" varierade bland experimenten.

Bildanalysexperiment: populationstätheter av cykliska partenogener kontra obligate parthenogens-kloner (Florida-stam). Varje panel visar populationstätheterna för alla kemostater i ett experiment. Symboler motsvarar individuella mätningar (prover med 6-timmarsintervall). Notera den logaritmiska skalningen på Y-axel.

Stationär populationstäthet (a) och stationär biovolym (b) av cykliska parthenogener vs obligate parthenogens-kloner i bildanalysexperimenten (Florida-stam). Varje symbol visar medelvärdet ± standardfel för alla kemostater av samma reproduktionstyp. För statistisk analys, se Tabell 1.

Källa till variation d.f. Genomsnittlig kvadrat F P
SPD Reproduktionstyp (R) 1, 3·048 10 001·58 28·712 0·012
Experiment (E) 3, 3 58·33 0·152 0·922
R × E 3, 24 384·97 14·4 <0·001
Resterande 24 26·7
SBV Reproduktionstyp (R) 1, 3·056 1935·97 294·49 0·045
Experiment (E) 3, 3 97·51 6·432 0·712
R × E 3, 24 197·7 <0·001
Resterande 24

Bilden förändras något om SBV används som mått på bärförmågan (Fig. 4b). SBV för CP ökade i viss utsträckning på grund av den större kroppsstorleken hos CP-kloner. I experiment 2 och 3 ledde detta till situationen att CP nådde liknande SBV som OP. Icke desto mindre, i experiment 1 och 4, var SBV för OPs 1,8- till 2,8 gånger högre än SBV för CP. Totalt sett var SBV i OP signifikant högre än i CP (tabell 1). Det fanns dock återigen en signifikant interaktion mellan reproduktionstyp och experiment, vilket tyder på att storleken på den "reproduktiva typen"-effekten varierade bland experimenten.

Jag misstänkte att den signifikanta interaktionen i tvåvägs-anovorna orsakades av variation i sexuella frekvenser bland de fyra experimenten. Med andra ord förväntas effekten av en minskad jämviktspopulationsstorlek vara mest uttalad i populationer av CP med höga sexfrekvenser. För att testa denna hypotes beräknade jag det genomsnittliga manliga förhållandet (en indikator på graden av kön) för varje CP-population av alla fyra experimenten. Manliga förhållanden varierade från 0,001 till 0,149 bland de 15 CP-populationerna. Jag bestämde också den "relativa SBV" för varje CP-population, definierad som förhållandet mellan SBV av CP i förhållande till medel-SBV för OP i samma experiment. I dessa beräkningar lades biovolymen för män till i CP-populationer, även om manliga biovolymer uppgick till <2% i de mest extrema fallen (dvs i populationerna med de högsta manliga förhållandena). Denna "relativa SBV" återspeglar i vilken grad jämviktspopulationsstorleken för en CP-population sänks i förhållande till en OP-population. Till exempel skulle en relativ SBV på 100% indikera att den cykliska partenogenen nådde en SBV lika med medelvärdet av alla OP i samma experiment. Som kan ses i fig. 5 nåddes aldrig så höga värden. Relativa SBV varierade mellan 31% och 84% över experiment och kemostatpopulationer inom experiment. Faktum är att det fanns en signifikant negativ korrelation mellan manligt förhållande och den relativa SBV, vilket indikerar att högre grad av sexuell reproduktion i CP-populationer åtföljdes av sänkta SBV (Spearmans rangkorrelation: n = 15, ρ = −0·954, P < 0,001).

Korrelation mellan manligt förhållande och stationär befolkningstäthet i cykliska parthenogens-kloner under bildanalysexperimentet (Florida-stam). Det fanns en signifikant negativ korrelation mellan de två variablerna (Spearmans rangkorrelation: n = 15, ρ = −0·954, P < 0,001).

Det fanns ingen signifikant skillnad i kroppsvävnadstätheten för de två reproduktionstyperna (Student's t-testa: P = 0,599). Vävnadstätheten var 0,13 ± 0,03 μg per 10 6 μm 3 för OP och 0,14 ± 0,04 μg per 10 6 μm 3 för CP. Dessa värden överensstämmer i hög grad med litteraturens värden för B. calyciflorus, som ligger i intervallet 0·12–0·15 μg per 10 6 μm 3 (Dumont, Velde Van De & Dumont 1975 Breitig & Tümpling Von 1982). Sammantaget bekräftar detta att biovolym kan användas som ett surrogat för biomassa vid uppskattning av en populations bärförmåga.


Vilken kemisk trigger gör att ektomykorrhiza förändras från asexuell till sexuell? - Biologi

Sexuella bilder utlöser kemiska reaktioner i din hjärna, som i sin tur tvingar oss att agera på specifika sätt, eller dras till vissa saker eller motiveras att engagera oss i vissa beteenden. Det är vanligt nu för tiden att ha konsulter vars uppgift det är att ta reda på exakt hur din hjärna tolkar bilder för att framkalla största möjliga sexuella respons. Låter som ett roligt jobb, va? Sexforskningskonsult: Helt hett jobb 2011.

Sinnet är en mycket komplex sak, men när det kommer till sex är det egentligen ganska enkelt. Hur enkelt? Det här är din hjärna på sex.

Att åberopa känslor av njutning, sensualitet och sexuell upphetsning kan vara ganska lätt om du förstår hur hjärnan tolkar och reagerar på sexuella stimuli. Och du frågar, vilka är huvudspelarna i det här spelet med sexuell priming? Än en gång, skriv in dopamin (han är nästan överallt, eller hur?), och säg hej till sin lilla vän, oxytocin.

När vi först utsätts (pun intended) för sexuellt upphetsande stimuli sker vissa neurokemiska förändringar. Vår hjärna frisätter dopamin, en signalsubstans som är involverad i en uppsjö av funktioner - njutning, upphetsning, lust och attraktion, för att nämna några. Dopamin spelar också en stor roll för motivation och drivkraft, varför dopaminhöjande läkemedel fungerar bra vid syndrom som ADD/ADHD, där bristande motivation är ett problem. På grund av den starka kopplingen som dopamin har med både upphetsning/lust och motivation, anses det också spela en roll vid missbruk.

Så exakt hur ökar dopamin och oxytocin njutning?

Efter att vår hjärna frigör dopamin känner vi oss attraherade av föremålet för vår uppmärksamhet. Vi är tvungna att närma oss det, för att uppleva det mer fullständigt. Om vi ​​stimuleras tillräckligt till en punkt av hög upphetsning, som precis före eller under orgasm, utlöses oxytocin. Oxytocin är en signalsubstans som är associerad med bindning. När vi möter en person eller ett föremål, och vår hjärna frisätter oxytocin, bildar vi naturligt en anknytning till det. Oxytocin har visat sig vara en stor aktör i bindning mellan mamma och barn, och det har till och med gjorts nyligen studier som visar att artificiell administrering av oxytocin gör män mer känsliga och hjälper autistiska barn att bilda sociala relationer.

Kombinationen dopamin-oxytocin (DO) är anledningen till att du plötsligt känner dig mer bunden till dem känslomässigt efter att ha haft sex med någon. Dr Helen Fisher, biologisk antropolog, sa: "Ha inte sex med någon du inte har för avsikt att bli kär i, för det kan bara hända."

DO Combo kan vara ett ganska starkt vapen i attraktionsspelet - en ren biokemisk kärleksdryck, om du så vill. Och grejen är att du inte ens behöver engagera dig i sexuell aktivitet för att förbereda dessa signalsubstanssvar, vilket är anledningen till att fantasier är så kraftfulla. Du skapar de sexuella bilderna i ditt sinne, och din hjärna reagerar neurokemiskt, även i frånvaro av taktila stimuli.

För några veckor sedan skrev jag en artikel med titeln "Sex gör dig smartare, kan virtuellt sex göra detsamma?" där jag tog upp begreppet virtuellt sex som potentiellt har samma kognitionshöjande neurofördelar som faktiskt sex. Nyckelfaktorn är att inducera samma kemiska respons från de virtuella stimuli som du skulle göra från den analoga. Vissa människor var skeptiska. De hävdade att det inte fanns något sätt att virtuellt sex skulle kunna vara lika med verkligt sex, vare sig genom sensation eller perception.

Nu tror jag att detta motstånd främst beror på överintellektualisering och idealisering av sex, snarare än att bara gå med vetenskapen. Så länge det finns en stimulus-respons-anordnad reaktion, kan din hjärna bry sig mindre om den inducerades av en ångande natt med en rysk supermodell, eller genom att titta igenom Victoria's Secret-katalogen. Dopamin och oxytocin är inte snobbigt på det sättet. De vill bara komma ut för att spela, oavsett vem eller vad som bjuder in dem.

Om du tänker efter kan fantasier och pornografi vara lika upphetsande som en människa av kött och blod, kanske ännu mer. Allt kokar ner till klassisk konditionering. Forskning har redan visat hur en sammankopplad associering av en njutbar stimulans med en neutral stimulans kan signalera frisättningen av dopamin från den neutrala stimulansen efter träning. Du kan tänka på tidigare sexuella upplevelser som "träningstillståndet" och DO-kombinationen som den signalerade responsen. Efter att du har upplevt njutningen av sex, kan vissa bilder och tillstånd som påminner din hjärna om den upplevelsen antyda att GÖR kombinationssvar även i frånvaro av stimulansen (sexet).

Om du skickligt kan förbereda dessa signalsubstanser för att frigöras, kan du effektivt kemiskt tvinga människor till nästan vad som helst. Bara bilden av sexuell aktivitet eller den starka antydan om det kan räcka för att se svaret, få dopaminet att flöda och oxytocin kommer in springande precis bakom. Är det konstigt varför pornografi kan verka så beroendeframkallande?

Även ständiga, upprepade fantasier om samma person eller aktivitet kan trigga dopamin och oxytocin i en sådan grad att du faktiskt börjar psykologiskt och biologiskt binda till den personen/bilden/idén. När det bandet väl har bildats är det svårare att bara släppa det. Altfiol! Du är officiellt hooked.

Men missförstå mig inte här. Säger jag att när du väl reagerar kemiskt på sexuella stimuli så är du "beroende"? Nej. Sexuellt beroende är ett helt annat ämne som jag inte kommer att ta upp här, åtminstone inte idag. Jag ifrågasätter fortfarande giltigheten av det som en bonafide störning, men jag avviker.

Poängen är, allt lika, om du presenteras för två saker, och en av dem framkallar ett sexuellt svar, det är föremålet eller personen du kommer att dras till. Det spelar ingen roll om det är verkligt, virtuellt, 2D, 3D, 4D eller allt i ditt sinne. Allt den behöver göra är att utlösa DO-kombinationen, och det är en klar affär. Inget som att vara slav under dina signalsubstanser, va?


Slutsatser

Som ett svar på säsongsmässiga förändringar i deras miljö, har utvecklingen av en spektakulär fenotypisk plasticitet av deras reproduktionssätt gjort det möjligt för bladlöss att överleva under ogynnsamma förhållanden i äggstadiet och att fortplanta sig snabbt genom viviparösa partenogenetiska generationer. Denna anpassning resulterar i grundläggande skillnader i utveckling och differentiering av sexuella och asexuella bladlöss, även om det uppnås genom att använda samma uppsättning gener. Men mekanismer för reproduktiv polyfenism och utveckling hos bladlöss är långt ifrån fullständigt avbildade. De fotoperiodiska receptorerna är inte kända, regleringen av fotoperiodism med dygnsklocka diskuteras fortfarande, demonstrationen av JH-engagemanget i transduktion väntar fortfarande på molekylära data, och gener och proteiner involverade i partenogenetisk jämfört med sexuell embryogenes har ännu inte identifierats. Bristen på genombrott i förståelsen av mekanismer för reproduktiv polyfenism kan förklaras på två sätt. För det första har bladlöss inte betraktats som modellarter för utvecklingsstudier, och det är först helt nyligen som genomiska resurser har utvecklats (Brisson och Stern, 2006 Tagu et al., 2008). På grund av skapandet av International Aphid Genomics Consortium har en stor samling EST:er (uttryckta sekvenstaggar) publicerats (Sabater-Muñoz et al., 2006 Ramsey et al. 2007), flera uppsättningar mikroarrayer har använts (Wilson et al. al., 2006 Brisson et al., 2007 Le Trionnaire et al., 2007), en databas har lanserats (Gauthier et al., 2007) och genomet har sekvenserats och är under annotering (http:www.hgsc. bcm.tmc.eduprojectsaphid). Under de närmaste åren kommer alltså molekylära verktyg att finnas tillgängliga för stora funktionella genomiska analyser av sexuellt jämfört med asexuell reproduktion och utveckling hos bladlöss. För det andra är betydande framsteg inom utvecklingsbiologi endast möjliga när mutanter är tillgängliga. Genetisk transformation är inte tillgänglig hos bladlöss, och kommer förmodligen att vara mycket svår att uppnå, eftersom det är för majoriteten av icke-modellinsekter det låga antalet producerade ägg och den långa diapausen av embryogenes är de två största nackdelarna med denna teknik. RNAi-protokoll finns nu för bladlöss och tillåter övergående nedbrytning av specifikt mRNA i ca. 4 dagar (Mutti et al., 2006 Jaubert-Possamai et al., 2007) Denna metod har ännu inte anpassats för att främja effektiv mutagenes med hög genomströmning hos bladlöss. Således, enligt vår mening, är det nu av största vikt att utveckla ett mutagenessystem hos bladlöss för att dechiffrera de molekylära mekanismerna som är involverade i regleringen av sexuell och asexuell reproduktion och utveckling.


Asexuell fortplantning hos Holothurians

Aspekter av asexuell reproduktion hos holothurianer diskuteras. Holothurianer är betydande som fiske- och vattenbruksprodukter och har högt kommersiellt värde. Den senaste recensionen om holothurian asexuell reproduktion publicerades för 18 år sedan och omfattade endast 8 arter. En analys av tillgänglig litteratur visar att asexuell reproduktion nu har bekräftats hos 16 holothurianarter. Fem ytterligare arter är också sannolikt kapabla till klyvning. Den senaste upptäckten av nya fissiparösa holothurianarter indikerar att detta reproduktionssätt är mer utbrett i Holothuroidea än man tidigare trott. Nya data om historien om upptäckten av asexuell reproduktion hos holothurianer, funktioner i fission och regenerering av främre och bakre fragment beskrivs här. Asexuell reproduktion styrs uppenbarligen av organismens integrerade system, i första hand nervsystemet. Särskilda molekylära mekanismer verkar bestämma platsen där fission sker längs kroppens främre-bakre axel. Förändring av kroppsväggens bindvävsstyrka kan spela en viktig roll under fission av holothurianer. Den grundläggande mekanismen för fission är interaktionen mellan matrismetalloproteinaser, deras inhibitorer och enzymer som bildar tvärbindningskomplex mellan fibriller av kollagen. Populationsdynamiken hos fissiparösa holothurier diskuteras.

1. Introduktion

Asexuell reproduktion är det äldsta reproduktionssättet och observeras i representanter för alla phyla av moderna Metazoa [1–3]. Eftersom asexuell reproduktion är nära relaterad till strukturen hos ett djur, är dess typer lika olika som djuren själva [4]. Mångfalden av manifestationer av detta fenomen är ännu större eftersom asexuell reproduktion hos olika arter har olika biologiska funktioner, såsom befolkningstillväxt, reglering av kroppsstorlek, kolonisering av nya platser och överlevnad under ogynnsamma förhållanden. Utvecklingen av flercelliga organismer har tydligen passerat genom upprepade förluster och återställanden av olika former av asexuell reproduktion [3]. Bland moderna grupper av asexuellt reproducerande ryggradslösa djur förtjänar holothurianer särskild hänsyn på grund av deras kommersiella värde.

Holothurianer, eller sjögurkor, är en klass i filum Echinodermata. Holothurianer har långsträckta ofta maskformade kroppar som är täckta med olika utväxter. I likhet med alla andra tagghudingar är holothurier uteslutande marina djur och bebor alla hav på ett brett spektrum av djup, från grunda tidvattenzoner till 5 000 m och mer. De flesta holothurier är bentiska organismer [5, 6], även om det finns simmararter och troligen helt pelagiska [7].

Holothurianer är viktiga för kommersiellt fiske och vattenbruk. Ungefär 66 holothurianarter utnyttjas vanligtvis över hela världen [8–11]. Människor i dessa regioner betraktar holothurianer inte bara som en traditionell vara utan också en kommersiell resurs [9, 12]. Global vildfångst och vattenbruksproduktion av holothurier har under de senaste 30 åren ökat 7 gånger och uppgår till mer än 20 000 ton torrvikt/år [12]. Dessutom är holothurianer en viktig källa till biologiskt aktiva substanser inom bioteknik och medicin [8, 13–16]. De har ett brett utbud av vitaminer, mineraler, saponiner, kondroitinsulfater, polysackarider, steroler, fenoler, lektiner, peptider, glykoprotein, glykosfingolipider och essentiella fettsyror [13]. Således studeras olika aspekter av biokemi, fysiologi och utvecklingsbiologi hos dessa djur aktivt.

Holothurianer är också anmärkningsvärda eftersom de har olika regenereringsförmåga [17–19]. Vissa arter kan driva ut sina inre organ, främst matsmältningssystemet, som svar på olika stimuli och kan sedan snabbt återställa dem [20–24]. Dessutom kan många holothurier regenerera efter ett tvärsnitt [25–28].

Vissa holothuriska arter är kapabla till asexuell reproduktion. De flesta fissiparösa holothurier lever i tropiska och subtropiska zoner. De enda undantagen är Ocnus planci och O. laktea som observerades genomgå klyvning utanför kusten av la Manche, Frankrike [22]. På södra halvklotet, Staurothyone inconspicua förekommer även utanför den subtropiska zonen. Denna art, med troligen delande ungfisk, samlades i Opossum Bay i södra Tasmanien [29]. På grund av holothurians höga kommersiella värde försöker forskare använda sin regenerativa egenskap och klyvningsförmåga för att utveckla odlingsmetoder och öka naturliga populationer [30–36].

Den senaste recensionen om holothurian asexuell reproduktion publicerades för 18 år sedan [37]. Denna granskning omfattade endast 8 klyvaktiga arter. Sedan dess har asexuell reproduktion observerats hos ytterligare arter (se t.ex. [25, 26, 38]). Upptäckten av nya klyvningsarter tyder på att denna typ av reproduktion i klassen Holothuroidea är mer utbredd än man tidigare trott. Dessutom har nya data om regenerering, populationsdynamik och andra biologiska aspekter av fissipära arter erhållits. Denna information kräver systematisering. Målet med denna recension är att analysera tillgängliga data om asexuell reproduktion hos holothurianer. Alla artnamn som används i detta dokument tillhandahålls i enlighet med WoRMS (World Register of Marine Species).

2. Historia om upptäckten av asexuell reproduktion hos holothurianer

Alla för närvarande kända fissiparösa arter av holothurianer tillhör två ordnar: Aspidochirotida och Dendrochirotida. Asexuell reproduktion beskrevs först i dendrochirotider. Dalyell (1851, citerad av Monticelli [39]) observerade delning Ocnus (som Cucumaria) laktea och Ocnus (som Cucumaria) planci. Dessutom, enligt Monticelli [39], beskrev Semper ett fall av fission i Havelockia (som Cucumaria) versicolor. Men både Dalyell och Semper uppgav bara att fission inträffade och beskrev inte processen. Chadwik (1891, citerad av Crozier [40]) gav den första korta beskrivningen av fission i O. planci. Därefter publicerade Monticelli [39] en omfattande studie av asexuell reproduktion hos denna art.

Benham [41] var tydligen den första som gav bevis för asexuell fortplantning bland holothurianer från ordningen Aspidochirotida. Han observerade fyra exemplar av Holothuria difficilis (som Actinopyga parvula) som hade ljusare bakre regioner och mindre utvecklade rörfötter i en samling fasta djur från Kermadecöarna. Dessa djur hade regenererat sina bakre regioner som Benham [41] hade trott.

Crozier [40] var den första som direkt observerade fission i aspidochirotider. Han beskrev fissionsprocessen i Holothuria surinamensis och Holothuria parvula (som Captiva). Deichmann [42] bekräftade därefter asexuell reproduktion i H. difficilis (som Actinopyga parvula).

En annan art av fissiparösa holothurier noterades bara cirka 40 år senare. Bonham och Held [43] tillhandahöll data och ett fotografi av delning Holothuria atra utanför Marshallöarna. Harriott [44] observerade sedan individer av Stichopus horrens, Stichopus chloronotus, och Holothuria edulis i fältet som hade genomgått klyvning och var i färd med klyvning. Exemplaren av S. horrens rapporterad av Harriott [44] hörde troligen till arten Stichopus monotuberculatus [45].

I en artikel som beskriver neotypen för Ocnus brunneus, McKenzie [46] indikerade att denna dendrochirotid-art var kapabel till fission. Men statusen för denna art bekräftades inte senare, och de studerade individerna tillhörde troligen O. planci [47]. Därefter upptäckte O'Loughlin och O'Hara [48] den första fissiparösa dendrochirotid-arten under 1900-talet. De rapporterade att en ny holothurian art, Squamocnus aureoruber, från kustvattnen utanför Australien var kapabel till asexuell reproduktion. Conand et al. [49] gav den första beskrivningen av asexuell reproduktion för aspidochirotid Holothuria leucospilota, som är utbredd i det tropiska Indo-Stilla havet.

Ytterligare fissiparösa holothurier beskrevs på 2000-talet. De första fyra arterna tillhör ordningen Aspidochirotida. Sonnenholzner [50] rapporterade asexuell fortplantning i Holothuria theeli, som förekommer längs Ecuadors kust. Data om förmågan hos larver av sjögurkan Parastichopus californicus to bud publicerades också det året av Eaves och Palmer [51]. Detta är den enda arten av holothurian för vilken asexuell reproduktion av larver definitivt har fastställts. Det kan finnas andra liknande arter [52]. Japanska forskare observerade då en individ av Stichopus horrens håller på att klyvas utanför Okinawa Island [53]. Men som Byrne et al. [45] tror, S. horrens är inte kapabel till fission och holothurian observerad av Kohtsuka et al. [53] var Stichopus naso. Förmågan att föröka sig asexuellt etablerades sedan i Holothuria hilla [38, 54]. Dessutom ett exemplar av Holothuria portovallartensis med en växande främre ände beskrevs av Uthicke et al. [55], vilket med största sannolikhet indikerar förmågan att föröka sig asexuellt hos denna art.

Ytterligare tre arter av fissiparösa holothurier tillhör ordningen Dendrochirotida. Dessa arter är australiensiska Cucuvitrum rowei [29] samt Cladolabes schmeltzii och Colochirus robustus [25, 26], som förekommer längs Vietnams kust. Dessutom juvenil Staurothyone inconspicua kan ha förmågan att utföra tvärklyvning [29].

Således har asexuell reproduktion för närvarande bekräftats i 16 holothurian arter (se tabell 1). Fem arter till, Havelockia versicolor, Staurothyone inconspicua, Stichopus monotuberculatus, S. naso, och Holothuria portovallartensis, kan också vara kapabel till fission, men ytterligare studier är nödvändiga för att fastställa detta. Dessutom reproducerar vissa holothurianarter troligen asexuellt i larvstadiet [52].

FissionsmetodPlats för fission
(anterior/posterior)
Klyvningens varaktighetBias könsförhållandeKommentarer
Aspidochirotida
Holothuriidae
Holothuria atrac/t/s [62]4 : 5 [61]nm

3. Asexuell reproduktion i larvstadiet

För närvarande finns det data för endast en holothurian art, P. californicus, som kan föröka sig asexuellt i larvstadiet [51]. Hos denna art genomgick 12,2 % av de artificiellt odlade larverna fission. Processen med asexuell reproduktion börjar i doliolaria-stadiet. Larverna drar ihop sig runt det näst sista ciliarbandet. Därefter orsakar en fördjupning av förträngningen vid den bakre änden att en knopp bildas. Denna knopp (en dotterorganism) behåller ciliarbandet och förblir fäst vid modern även efter bosättning. Knoppen separeras i pentactula-stadiet och en normal Auricularia utvecklas.

I Floridaströmmen i Golfströmssystemet observerade Balser [52] auriculariae av en okänd holothurian art som hade sidolober. Under artificiell odling separerade dessa auriculariae sidolober från individen och bildade blastulaliknande larver. Det fanns en "hyalin sfär" i blastocoele. Larverna började gastrulera, men den vidare utvecklingen avstannade sedan och djuren dog [52].

4. Asexuell reproduktion hos vuxna

Asexuell reproduktion hos vuxna holothurianer sker som tvärklyvning (architomy) och fragmentering. Den mest detaljerade beskrivningen av fissionsprocessen är den av Monticelli [39] som särskiljde tre fissionsmekanismer i O. planci: genom sammandragning, vridning eller sträckning. En analys av tillgängliga fissionsdata på holothurianer visar att olika holothurianarter använder olika kombinationer av metoderna som beskrivs av Monticelli (se tabell 1). De flesta holothurianer, där klyvningsprocessen observerades, började med att bilda en förträngning. Uppdelningen i fragment sker antingen genom utveckling och fördjupning av förträngningen [49] eller som ett resultat av sträckning och vridning vid fissionsplatsen. Vanligtvis är de bakre delarna av kroppen fästa vid ett substrat med rörfötterna medan de främre regionerna rör sig framåt eller vrider sig (Figur 1) [26, 56]. Tillslutningen av såret till följd av fission har inte beskrivits men beror troligen på sammandragning av cirkulära muskler i kroppsväggen.


Processens längd varierar från några minuter, som i S. chloronotus [56], till 1–5 dagar, som i H. surinamensis och Cladolabes schmeltzii [26, 40]. Varaktigheten av fission beror troligen på intensiteten av transformationen av den extracellulära matrisen i kroppsväggen. Till exempel kroppsväggen in S. chloronotus kan snabbt mjukna (J. Lawrence, pers. medd.). Till skillnad från andra holothurier orsakar stimuleringen av autotomi med kaliumklorid hos denna art en snabb uppmjukning och bristning av kroppsväggen över ett stort område och organen drivs ut genom den stora öppning som bildas [26].

Placeringen av förträngningen är tydligen en artspecifik egenskap (se tabell 1) [57]. I de flesta av de studerade holothurian arterna sker fission ungefär över mitten av kroppen [26, 29, 40, 48, 58–60]. I H. atra, är kroppen uppdelad i två fragment med ett främre : bakre längdförhållande på 4 : 5 [61]. Enligt Conand et al. [49], platsen för förträngningen i H. leucospilota förskjuts mot den främre änden och längden på de främre fragmenten utgör ungefär 19 % av den totala kroppslängden. I Colochirus robustus, är förhållandet mellan de delade kroppssektionerna 2 : 1, det vill säga det främre fragmentet är dubbelt så långt som det bakre fragmentet [25].

Vissa holothurian arter kan fragmentera i flera delar av kroppen samtidigt. Detta har länge varit känt för arter som O. laktea och O. planci, som beskrivs av Dalyell (1851, citerad av Monticelli [39]) och Monticelli [39]. Cucuvitrum rowei genomgår också fragmentering [29]. Den upprepade uppdelningen i fragment, som inte helt återskapar den förlorade sektionen, en process som liknar fragmentering, sker i aspidochirotid H. parvula [60] och dendrochirotid Cladolabes schmeltzii [25].

5. Fissionsmekanismer

Asexuell reproduktion hos holothurianer är en mycket komplex process som involverar olika mekanismer och organsystem. För det första åtföljs fission av komplexa beteenden, såsom sträckning och vridning vid fissionsplatsen. Dessutom, enligt Purwati [57], slutar holothurianer att äta före fission. Sådana komplexa beteenden styrs uppenbarligen av organismens integrerade system, i första hand nervsystemet. Detta är i enlighet med att autotomi, processen som ligger nära fission, är neuralt medierad [65, 66]. För det andra sker fission i vissa delar av kroppen, vilket är en artspecifik egenskap. Det betyder att speciella molekylära mekanismer bestämmer fissionsplatsen längs kroppens främre-bakre axel. För det tredje består kroppsväggen, eller dermis, hos holothurianer nästan uteslutande av bindväv [19, 67]. Därför är det omöjligt att dela kroppen genom fission utan att transformera den extracellulära matrisen.

För närvarande har inga studier av nervsystemets bidrag till fissionsreglering och studier av de cellulära och molekylära mekanismerna för fission hos holothurianer gjorts. Det finns bara data om egenskaperna hos den extracellulära matrisen. Bindväven hos holothurianer har en unik förmåga att förändra sina mekaniska egenskaper under inverkan av olika faktorer [68, 69]. Således kallas det mutable collagenous tissue (MCT) [70] eller fånga bindväv [71]. Denna egenskap är tydligen mycket viktig för fission [72–75].

Bindvävnaden i dermis hos holothurianer kan förekomma i tre tillstånd: stel, standard och mjuk [74]. Den mekaniska sträckningen av en del av dermis resulterar i minskad styvhet i bindväven och främjar dess övergång till det mjuka tillståndet. En mekanism för staminducerad uppmjukning vid autotomi hos holothurianer har föreslagits [74]. Inledningsvis mjuknar en liten del av dermis i området för framtida bristning. Sedan drar musklerna ihop sig och trycket i den coelomiska håligheten stiger. Det ökade trycket gör att en omfattande deformation i den uppmjukade delen utvecklas. Stelheten avtar abrupt när tröskelvärdet för stretching överskrids. Samtidigt registreras en ökning av förlustvärdet (frigörandet av energi från systemet), vilket med största sannolikhet indikerar nedbrytningen av intermolekylära bindningar. Denna avledning gör att dermis kan fortsätta att deformeras vid identiska tryck (eller vid lägre värden). Således uppstår en positiv återkoppling: ju mer dermis blir deformerad, desto lättare deformeras den.

På cellnivå bestämmer en speciell typ av celler, juxtaligamentala celler, i bindväven dessa MCT-egenskaper [68]. Cytoplasman hos juxtaligamentala celler innehåller många granuler omgivna av ett membran. Dessa celler tros utsöndra granulhärledda ämnen som svar på signaler från nervsystemet. Dessa ämnen påverkar interaktionen mellan molekyler i den extracellulära matrisen i bindväven och orsakar därmed snabba förändringar i den senares mekaniska egenskaper [76–81].

Immunocytokemimetoder har avslöjat två proteiner i granuler av juxtaligamentala celler, tensilin och stiparin, som uppenbarligen är involverade i förändringsmekanismerna för MCT-egenskaper (Keene, Trotter, opublicerade data, citerad av Wilkie [69]). Dessa proteiner binder till kollagenfibriller och tros bilda tvärbindningar mellan dem in vivostabiliserande kollagenfibrer (dvs fibrillbuntar). Nukleotidsekvensen för transkriptet av tensilin genen och den förutsagda aminosyrasekvensen av tensilin är för närvarande kända för en holothurian art, Cucumaria frondosa [82]. Detta protein visar en hög homologi med vävnadshämmare av metalloproteinaser (TIMPs), vilket antyder deltagandet av matrismetalloproteinaser (MMPs) i funktionen av MCT [69]. Studier av kompassdepressorligament i sjöborren Paracentrotus lividus avslöjade några proteaser, som har gelatinasaktivitet [83]. Blockering av dem med en specifik hämmare ökar ligamentstyvheten. Enligt den föreslagna modellen beror styvheten hos MCT på interaktioner mellan tre proteingrupper, MMPs, TIMPs och tvärbindningskomplex som förbinder kollagenfibriller med varandra [83]. Med en ökning av TIMP-frisättning blockeras MMP, tvärbindningar utvecklas mellan kollagenfibriller och MCT förstärks. Den växande koncentrationen eller aktiviteten av MMP i den extracellulära matrisen orsakar förstörelsen av tvärbindningskomplex. Denna förstörelse gör det möjligt för kollagenfibriller att glida längs med varandra, vilket för MCT till ett följsamt tillstånd. Förutom att vara inkluderat i tvärbindningskomplexen kan tensilin vara en endogen MMP-hämmare.

Vissa inre organ hos holothurianer som tarm och längsgående muskelband (tillsammans med kroppsväggen) brister under fission. Autotomi av dessa organ i Eupentacta quinquesemita är ett resultat av fullständig förlust av spänningen i deras bindväv [84]. Denna process underlättas av muskelkontraktion. Förändringar i organen verkar börja från störningen av det coelomiska epitelet. Därefter infiltreras bindväven av coelomisk vätska. Det föreslås att den coelomiska vätskan från holothurianer innehåller urtagningsfaktor som påverkar bindväv och provocerar förlust av dess draghållfasthet [66]. I motsats till andra tagghudingar kan autotomi (evisceration) hos holothurianer ske utan deltagande av juxtaligamentala celler [84]. Dessa cellers processer förblev i stort sett intakta trots omfattande nedbrytning av inre organ.

En liknande mekanism som förändrar bindvävsstyvheten i dermis kan också fungera under asexuell reproduktion av holothurianer. Under fission inträffar en lokal uppmjukning av dermis på grund av MMP-aktivitet på en viss plats längs den främre-bakre axeln av holothurianer. Denna process kan åtföljas av sammandragningar av de radiella musklerna i kroppsväggen, vilket ger ytterligare drag. En långvarig lokal effekt på dermis skulle orsaka ännu större uppmjukning och en förträngning i kroppsväggen skulle bildas. Ytterligare vridande eller sträckande kroppsrörelser skulle påskynda fission. Skillnaden i klyvningsvaraktighet mellan olika klyvbara arter bestäms sannolikt av skillnader i extracellulära matrisegenskaper och MMP, TIMP och andra enzymatiska aktiviteter.

6. Regenerering av inre organ efter fission

Uppsättningen av organ som finns kvar i fragmenten efter fission är ungefär identisk för alla studerade fissiparösa holothurianarter (figur 2(a) och 2(b)). Skillnaderna är endast relaterade till platsen för klyvningsplatsen. I H. atra, H. parvula, S. chloronotus, Colochirus robustus, och Cladolabes schmeltzii, som utför fission i de mellersta eller bakre delarna av sina kroppar, behåller det främre fragmentet det akvafaryngeala komplexet (AC), gonader och ett eller två segment av tarmen [25, 26, 58, 60, 85]. Det bakre fragmentet av dessa djur innehåller cloaca, en större del av tarmen och andningsträden. Det bakre fragmentet av aspidochirotider av familjen Holothuriidae innehåller också Cuvierian tubuli. I H. leucospilota, som delar sig närmare den främre änden, kan gonaden stanna kvar i det bakre [49] eller främre fragmentet [57].


Det finns två varianter av delning av tarmen, som med största sannolikhet beror på tarmens position i kroppshålan vid fissionsögonblicket [86]. Om tarmslingorna är belägna bakom fissionsstället, sker bristning endast i mitten av den första nedåtgående delen av tarmen (1DP). Om tarmslingorna korsar fissionsplanet delas matsmältningsröret på tre ställen och två fragment kvarstår i båda sektionerna av djuret.

6.1. Makromorfologiska egenskaper för regenerering

Regenerering av de inre organen efter fission har beskrivits i varierande grad av detaljer för 6 holothurian arter: H. difficilis [42], H. parvula [60], H. atra [85, 86], H. leucospilota [49], S. chloronotus [58], och C. schmeltzii [26, 87]. Alla beskrivningar är endast baserade på analyser av fragment som samlats i naturen, och därför förblir varaktigheten av regenereringen okänd. Alla data antar att regenereringen av de inre organen efter fission är liknande i alla holothurianer, åtminstone på makromorfologisk nivå (Figur 2).

I det främre fragmentet börjar regenerering efter fission med partiell atrofi av den skadade 1DP, vars längd följaktligen reduceras. Samtidigt repareras såret i den bakre änden. Dessutom bryts det isolerade fragmentet av tarm, om det finns, ned. Slutet av 1DP börjar sedan växa bakåt, nerför mesenteriet, vilket bildar tarmens primordium. Samtidigt utvecklas cloaca vid den bakre änden av det främre fragmentet. Tarmens primordium blir längre och växer in i cloaca, och matsmältningssystemets integritet återställs (Figur 2(c)). Djur i detta regenereringsstadium återställer de terminala regionerna i de längsgående muskelbanden (LMB) som skadades under fission. LMB-ändarna blir tunnare och växer mot kloaken. Efter att tarmen och kloaken smälter samman, uppträder luftvägsträdens primordia på den dorsala sidan av kloaken (Figur 2(d)).

Kroppstillväxten börjar också i detta skede. I den bakre änden kommer en liten utväxt fram och blir därefter längre, vilket bildar den bakre delen av djuret (Figur 2(e)). Andningsträd utvecklas med tillväxten av den bakre änden. Andningsträden växer gradvis och bildar sidogrenar. Hos dessa djur förblir de terminala regionerna av LMB tunnare än normalt. Restaureringen av LMB kommer troligen att slutföras senare.

Huvudhändelsen i det bakre fragmentet är regenereringen av AC. Först bildas en bindvävssvullnad, som representerar AC primordium, vid den främre änden av djuret mellan de trasiga ändarna av ambulacra (Figur 2(g)). Sedan växer de terminala regionerna av de radiella nervkorden och de radiella vattenvaskulära kanalerna till AC primordium. Därefter bildar dessa regioner nervringen respektive den cirkulära vatten-kärlkanalen runt AC. Den trasiga främre delen av tarmen omvandlas tillsammans med utvecklingen av AC. Vid skadestället blir tarmen tunnare och börjar växa framåt uppför mesenteriet (Figur 2(g)). Tarmens primordium, i form av ett tunt rör, växer in i AC och matsmältningssystemets integritet återställs (Figur 2(h)). Sedan börjar djuret växa. I den främre änden kommer en liten utväxt fram och växer gradvis längre, vilket bildar den främre delen av djuret (Figur 2(i)).

6.2. Mikroanatomiska egenskaper för regenerering

Regenerering efter fission på cellnivå har beskrivits endast för C. schmeltzii [87]. Här är det utmärkande för utvecklingen av matsmältningssystemet i båda fragmenten bildandet av tarmen från två primordier. Den entodermala regionen (tarmen) bildas som ett resultat av dedifferentiering och migration av enterocyter av den återstående 1DP. Under dedifferentiering förlorar enterocyterna många sekretoriska granuler och mikrovilli, och deras höjd minskar. Ändå behåller enterocyterna sina intercellulära förbindelser. Det luminala epitelet i tarmen bryts inte ned. Efter sammanslagning med cloaca (främre fragment) eller AC (posterior fragment) och återställande av integriteten i matsmältningskanalen, blir enterocyter specialiserade beroende på deras position längs tarmen [87]. I allmänhet tarmens regenereringsmekanismer i C. schmeltzii under asexuell reproduktion liknar de för tarmregenerering efter autotomi hos andra holothuriska arter [18, 21, 23, 88–91]. I båda fallen bildas de förlorade regionerna genom dedifferentiering och migrering av de återstående cellerna i det luminala epitelet.

Ektodermala sektioner (svalget, matstrupen och bakre änden av cloaca) är uppenbarligen bildade av epidermala celler som migrerar från epidermis i djurets kroppsvägg in i bindväven i kroppsväggen och AC primordium. I det här fallet behåller cellerna troligen kopplingar till varandra och deras intercellulära förbindelser bryts inte. I de tidiga stadierna av tarmregenerering börjar dessa celler syntetisera nagelbandet. Därefter smälter den ektodermala regionen samman med den entodermala regionen, så att matsmältningssystemets integritet återställs.

Andningsträd i det främre fragmentet utvecklas genom omvandlingen av ryggväggen i den främre regionen av kloaken. Den utmärkande regenereringsfunktionen hos andningssystemet är den snabba specialiseringen av celler i det luminala epitelet. Dessa celler har lameller på den apikala ytan och är förbundna med varandra genom ett komplex av specifika intercellulära förbindelser under de tidiga stadierna av bildningen. Därför regenerering av luftvägsträd i C. schmeltzii liknar utvecklingen och regenereringen av dessa organ efter urtagning i Apostichopus japonicus [92, 93].

Nya muskelbuntar bildas i de regenererade ändarna av LMB från det coelomic epitelet, som täcker musklerna. Först är grupper av celler inbäddade i bindväven. Efter det omvandlas dessa celler till myocyter och myofilament observeras i deras cytoplasma. Dessa grupper av celler separeras sedan från epitelet och bildar nya muskelknippen. Denna process är identisk med muskeltillväxt och regenerering i tagghudingar [94–98].

Regenereringen av AC i det bakre fragmentet sker också från celler i de återstående organen [87] och liknar reparation efter urtagning [18, 99]. Cellerna i de terminala segmenten av de radiella vattenvaskulära kanalerna och de radiella nervtrådarna är dedifferentierade och migrerar ner i AC bindvävsprimordium. Den kontraktila apparaten bryts ner i myoepitelcellerna i det luminala epitelet i de vattenvaskulära kanalerna. Myofilament aggregerar till spindelliknande strukturer och stöts ut från cytoplasman. Intercellulära förbindelser bryts inte under dedifferentiering, och cellerna migrerar inom epitelet. Därför bildas det rörformiga primordiumet i den vattenvaskulära kanalen och växer gradvis längs AC. Nervtrådarna växer tydligen på liknande sätt. Både neuroner och gliaceller deltar i nervsystemets regenerering.

I allmänhet, regenerering av de inre organen efter fission i C. schmeltzii liknar regenerering av dessa strukturer efter urtagning eller konstgjord skada. Transformation av de återstående sektionerna av orgel spelar en stor roll vid restaurering. Huvudmekanismerna är dedifferentiering och förflyttning av epitellager (epitelial morfogenes).

6.3. Tillväxt av kroppen

Tillväxt av kroppen börjar när de inre organen bildas (figur 2(e) och 2(i)). De första tecknen på regenerering uppträder i detta skede hos de flesta holothurianer. Vid klyvningsplatsen depigmenteras dermis och ett utsprång bildas. Kroppens tillväxtlängd varierar stort och beror tydligen på arten. I C. schmeltzii individer, som med största sannolikhet fångades kort efter fission och som inte hade visuella tecken på tillväxt i slutet, bildades en 2-3 mm lång utväxt (10-15 % av kroppslängden) inom 25 dagar när djuren hölls under konstgjorda förhållanden (Dolmatov, opublicerade data). I S. chloronotus, krävde tillväxt av den yttre regionen till normal storlek upp till en månad [59, 64]. Enligt Jaquemet et al. [100] regenereringen av H. atra efter fission tog ungefär sex månader.

Bedömningar av klyvnings- och regenereringshastigheter baseras vanligtvis på djurens yttre morfologi, särskilt närvaron av den växande främre eller bakre delen av kroppen. I det här fallet kombinerades alla djur, som inte uppvisade en tydlig utväxt vid klyvningsplatsen, till en grupp och betraktades som bara delade individer. Dessa holothurianer användes för klyvningsintensitetsbedömningen [49, 57, 85, 86]. Men i själva verket består denna grupp av holothurianer i olika regenereringsstadier [60, 85, 87]. Varaktigheten av dessa stadier i naturen är okänd, och uppskattningar i holothurianer kan endast vara indirekta och baserade på regenereringsexperiment efter konstgjord skärning. Vi kan anta att utvecklingen av organ under asexuell reproduktion och efter konstgjord skärning fortskrider i identiska takter. I C. schmeltzii, bildandet av inre organ utan tillväxt av en yttre region sker i cirka 30 dagar [26]. Följaktligen, hos djur som har en liten utväxt i den bakre änden, inträffade fission för över en månad sedan. Varaktigheten av regenerering av inre organ hos andra holothurianer kan variera från 1,5 till 3 månader [26, 33, 35]. Djur med små utväxter kunde alltså ha delat sig för några månader sedan. Detta faktum bör beaktas vid bedömning av den säsongsmässiga intensiteten av fission.

6.4. Gonadutveckling

Gonadutveckling är en viktig fråga i studiet av holothurisk asexuell reproduktion eftersom ett av fragmenten efter fission helt förlorar sitt reproduktionssystem, inklusive uppsättningen av primära könsceller. Gonadregenerering sker uppenbarligen i alla fissiparösa holothurianer, eftersom även populationer med en hög grad av fission fortsätter att reproducera sig sexuellt och andelen asexuella individer inte ökar [59, 60, 64].

Utvecklingen av reproduktionssystemet efter fission har studerats för endast en art, H. parvula [27]. Könskörtlarna bildades sent. Primordium av reproduktionssystemet observerades endast hos de individer som fullständigt hade bildat resten av organen. Kökskörtelns bas utvecklas först som en eller flera aggregationer av celler i tarmkösen. En histologisk analys visade att basen av gonaden innehöll primära könsceller. De gonadala tubuli börjar sedan växa från gonadbasen. Under utvecklingen börjar gonodukten bildas och växer från gonaden till kroppsväggens dorsala region.

7. Artificiell fission

Den så kallade "konstgjorda fissionen" förtjänar särskild hänsyn. "Artificiell fission" är uppdelning av en holothurian i två sektioner genom att sammandraga kroppen med ett gummiband [30, 32, 34–36] eller genom tvärgående skärning [31]. Monticelli [39] genomförde de första sådana experimenten. Den artificiella uppdelningen av en holothurian i två sektioner är mycket långt ifrån naturlig stimulering av asexuell fortplantning och kan endast betraktas som en imitation av fission. När ett gummiband användes saknades beteendereaktioner relaterade till fission (konstriktion, vridning och sträckning) [32]. Mest troligt var inga interna mekanismer som utlöste fission inblandade. Enkel skärning av ett djur har ännu mindre gemensamt med naturlig fission. Ändå är sådana studier viktiga och användbara för att lära dig mer om regenereringsförmåga för att utveckla odlingstekniker och öka holothurianpopulationer.Tvärskärningsexperiment har visat att inte alla holothurianer kan återställa båda kroppsfragmenten [18, 26, 28, 35, 36]. Till exempel både främre och bakre fragment av Actinopyga mauritiana dör efter sammandragning av kroppen med ett gummiband [35]. I Holothuria fuscogilva, A. miliaris, och Stichopus variegatus endast de bakre delarna kan regenereras till hela djur [35]. Å andra sidan mindre (yngre) individer av A. mauritiana, H. fuscogilva, och S. variegatus har högre överlevnadsgrad och kortare regenereringstid i förhållande till vuxna [36]. Efter tvärgående skärning båda fragmenten av Holothuria pervicax, H. impatiens, och Massinium magnum dö [25, 26]. Endast bakre delar av Apostichopus japonicus, Holothuria scabra, Ohshimella ehrenbergi, och Colochirus quadrangularis kan regenerera förlorade främre strukturer efter sådan operation [18, 25, 26].

8. Populationsdynamik

8.1. Säsongsbetonade egenskaper och förhållande till sexuell reproduktion

Holothurisk asexuell reproduktion kan förekomma under hela året med aktivitet som varierar mellan populationer och säsonger. I populationer av H. atra [44, 64, 101–103], S. chloronotus [59], H. edulis [64], och H. difficilis [63], som bor på södra halvklotet, den högsta fissionsaktiviteten observerades under vintern när vattentemperaturen var som lägst. Toppen av sexuell reproduktion hos dessa arter inträffade under den varma perioden på året (november till februari). På norra halvklotet registrerades den högsta fissionsaktiviteten under sommarmånaderna och sammanföll med den sexuella häckningssäsongen [60, 62, 104]. Dessa skillnader i klyvningssäsongen mellan norra och södra halvklotet kan orsakas av skillnader i tidpunkt för lågvatten mitt på dagen under sommaren och vintern [62].

Det är uppenbart att asexuell reproduktion har en negativ effekt på sexuell aktivitet. Efter fission har hälften av djuren (främst det bakre fragmentet) inga könskörtlar. På motsvarande sätt minskade andelen sexuella individer i populationer av även de arter som hade båda typerna av reproduktion som var mycket synkroniserad och under olika årstider [59, 60]. Ett typiskt exempel på fissions negativa inverkan på sexuell reproduktion är befolkningen av H. atra längs Taiwans kuster. Eftersom den sexuella häckningssäsongen sammanfaller med säsongen för maximal fission, har de två halvorna som produceras av fission inga gonader och leker inte [62, 104]. I H. parvula, andelen individer med mogna gonader överstiger inte 10 % under året [60].

En minskning av reproduktionspotentialen manifesteras inte bara som ett lågt gonadalindex utan också som ett partiskt könsförhållande med en förekomst av män och mindre kroppsstorlekar. För vissa populationer av fissiparösa holothurier är en bias i könsförhållande typisk [39, 44, 59, 63, 105, 106]. Således kan förhållandet mellan man och kvinna nå 31 : 1 [59]. Asexuell fortplantning tros provocera fram ett partiskt könsförhållande hos tagghudingar [106–108]. Enligt McGovern [109] är en av huvudorsakerna till detta fenomen en skillnad i klyvningshastigheten mellan män och kvinnor. Detta förhållande är dock inte så entydigt som det kan verka. Det finns också populationer av klyvaktiga arter, där könsförhållandet är 1 : 1 [59]. Dessutom kan könskvoten variera med åldern. Enligt Harriott [44] rådde män (8,5 : 1) bland H. atra individer som vägde mindre än 100 g. Andelen kvinnor ökade när kroppsvikten ökade. Förhållandet mellan hanar och honor bland djur på mer än 1 000 g var 0,7 : 1. H. parvula befolkning i Bermuda, en könsfördelning var tydligen frånvarande [60]. I en befolkning på Cladolabes schmeltzii från Nha Trang Bay var antalet honor fler än män (Kamenev och Dolmatov, opublicerade uppgifter). Det finns många orsaker till en partisk könskvot, som kan skilja sig åt mellan arter och populationer [109–112]. Inga speciella studier av orsaker till partisk könskvot hos holothurianer har dock utförts. Uthicke et al. [106] noterade att en minskning av kvinnlig andel kan bero på en högre dödlighet bland vuxna kvinnor, högre klyvningshastighet bland män, lägre sexuell rekrytering eller högre dödlighet bland larvhonor.

En hög intensitet av fission orsakar en gradvis minskning av genomsnittlig kroppsvikt och storlek [39, 59, 75]. Det efterföljande ödet för en befolkning beror tydligen på tillväxthastigheten för fragment och miljöförhållanden [102]. Enligt Monticelli [39], upprepad fission i O. planci resulterade i en minskning av individens kroppsstorlek och död. Medelvikten på S. chloronotus i vissa populationer vid La Réunion minskade så mycket som 1,5 gånger (från 55 till 37 g) under tre års observation [59]. Men som visades i Great Barrier Reef-populationer kan kroppsvikten återställas till det normala inom några månader [75].

8.2. Populationsgenetik

Mycket lite är känt om den genetiska strukturen hos populationer av fissiparösa holothurianer. Strukturen har studerats i endast två arter, H. atra [105, 113] och S. chloronotus [106, 113, 114]. Asexuell reproduktion har en betydande inverkan på den genetiska strukturen hos populationer av dessa arter [114]. Den genetiska mångfalden minskar hos fissiparösa holothurier. I den mest studerade populationen var 40–60 % av individerna resultatet av asexuell reproduktion [105, 106, 113]. I vissa populationer av S. chloronotus, som nästan helt består av män, var endast upp till 20% av alla individer sexuellt producerade [114]. Den "genetiska kopplingen" mellan populationer inträffade endast av sexuellt producerade larver. Holothuriska kloner är begränsade till lokala populationer [114].

9. Faktorer som påverkar asexuell reproduktion

Intensiteten av asexuell reproduktion varierar mycket mellan populationer av samma holothurian art [59, 75]. Detta indikerar att miljön spelar en stor roll för att utlösa och reglera fission [59]. Faktorerna som påverkar asexuell reproduktion hos holothurianlarver är okända. Ändå finns det experimentella data om andra tagghudingar som fungerar som grund för två föreslagna mekanismer för stimulering av asexuell reproduktion. Larver av sjöstjärnor och sjöborre, när de odlas vid optimal temperatur och med olika födoresurser, genomgår kloning i högre takt [115, 116]. Troligtvis stimulerades larverna som befann sig under de mest lämpliga livsmiljöförhållandena att föröka sig asexuellt. Tillväxt hos ett antal individer som lever under optimala förhållanden ökar uppenbarligen sannolikheten för framgångsrik utveckling, metamorfos och att nå ungdomsstadiet som så småningom resulterar i tillväxt av populationsstorlek.

Dock i sjöborren Dendraster excentricus hastigheten för asexuell reproduktion hos pluteuslarver ökar när det externa slemmet från fisk (predatorsignaler) förs in i odlingsmediet [117–119]. Detta beteende är en reaktion för att undvika predation. Effekten av slem aktiverar knoppning och fission hos larver. Därför minskar kroppsstorleken, vilket gör det möjligt för individer att fly från rovdjur mer framgångsrikt [118].

Hos vuxna holothurianer är de viktigaste faktorerna som påverkar den asexuella reproduktionshastigheten låg miljöstabilitet, hög dödlighet, liten individuell kroppsstorlek och låg sexuell reproduktionsaktivitet [37, 75, 102, 103]. Emson och Wilkie [22] noterade att många klyvaktiga spröda stjärnarter lever mellan tidvatten eller grunt vatten. I denna miljö utsätts sköra stjärnor för mycket varierande miljöfaktorer som kan utlösa asexuell reproduktion. I Colochirus robustus, stimuleras fission sannolikt av stress när de upprätthålls under olämpliga förhållanden [25].

Miljöpåverkan på klyvningsintensiteten har också påvisats H. atra. Denna art observerades ha två storleksmorfer. Små individer kan föröka sig både sexuellt och asexuellt medan stora individer endast reproducerar sig sexuellt [62, 63, 104]. Båda storlekarna observeras i samma art och representerar fenotypiska ekotyper [11]. Små fissiparösa individer lever i tidvattenzonen, som kännetecknas av betydande variationer i miljöförhållanden, medan stora individer är anpassade till den mer stabila subtidalzonen [62, 75, 85, 102, 104, 105, 120]. Om små individer flyttas från intertidal till subtidal habitat blir de stora [102, 104]. Dessutom stimulerar högre mattillgänglighet, på grund av minskad populationsstorlek, individers tillväxt och stoppar asexuell reproduktion [102, 103].

Storleken på vissa populationer av fissiparösa holothurier, trots en hög fissionshastighet, kan förbli konstant under lång tid [44, 75, 85, 101–104, 120, 121]. Detta scenario indikerar att vissa individer elimineras från denna population på grund av dödlighet efter asexuell reproduktion eller emigration till andra livsmiljöer [44, 85, 102]. Enligt modellen som föreslagits av Uthicke [75] indikerar stabiliteten i populationsstorleken en återkopplingsmekanism mellan asexuell reproduktion och dödlighet och emigration. Denna mekanism upprätthåller befolkningstätheten nära medelvärden, som uppfyller miljöns potential.

10. Slutsats

En analys av tillgänglig litteratur visar att asexuell reproduktion har dokumenterats för 16 holothurianarter (se tabell 1). Fem ytterligare arter är också sannolikt kapabla till fission men fler studier är nödvändiga för att bekräfta detta. Dessutom kan vissa holothuriska arter föröka sig asexuellt i larvstadiet [52]. Den senaste upptäckten av nya fissiparösa holothurianarter indikerar att detta reproduktionssätt är mer utbrett i Holothuroidea än man tidigare trott.

Otvivelaktigt spelar asexuell reproduktion en stor roll i holothurians livsaktivitet och stöder befolkningens storlek. Fission får särskild betydelse för kommersiellt värdefulla arter som utsätts för omfattande överfiske [12]. Aktiv fission gör det möjligt för holothurianer att stödja en stor population och mildra negativa externa effekter. Men även om det finns vissa fördelar under vissa förhållanden, är kloning troligen bara fördelaktigt på kort sikt. En minskning av kroppsstorlek och sexuell reproduktionsaktivitet under lång tid kan minska artens populationsstorlek och överlevnad. Till skillnad från andra klonala djur, såsom Cnidaria, kan utvecklingen av inre organ och ytterligare tillväxt hos holothurianer vara på lång sikt (över flera månader). Gonaden bildas bara flera månader efter fission. Därför minskar intensiteten av den sexuella reproduktionen, och en bias i könsförhållandet uppstår troligen.

Det är uppenbart att den adaptiva betydelsen och fördelarna med asexuell reproduktion hos holothurianer kan relateras till dess kombination med sexuell reproduktion. Närvaron av två ekomorfer är en anmärkningsvärd anpassning eftersom det gör det möjligt för djur att använda helt olika livsmiljöförhållanden. Dessutom sker asexuell reproduktion som en mekanism för att stödja stora populationsstorlekar, där larvutvandringen är betydande [75, 122].

Många problem angående asexuell reproduktion hos holothurianer måste fortfarande lösas. I synnerhet finns det inga studier av de cellulära och molekylära mekanismerna för fission. För närvarande är det okänt vilka faktorer (gener) som bestämmer platsen för platsen där kroppen av en holothurian kommer att delas. Frågor som rör återställandet av reproduktionssystemet förblir ostuderade. Källan till primära könsceller i fragment som saknar gonader är också oklart. Dessutom är ytterligare studier av faktorer som stimulerar fission och ökar asexuell reproduktionsaktivitet i en population nödvändiga.

Asexuell reproduktion hos holothurianer är ett anmärkningsvärt och dåligt undersökt fenomen. Studiet av fission och dess associerade regenerering är avgörande för att förstå reproduktionen av holothurianer. Det är möjligt att utvecklingen av metoder för att stimulera asexuell reproduktion eller regenerering efter konstgjord skärning kommer att vara till hjälp för att återställa holothurianpopulationer och ge ytterligare ekonomiska effekter.

Intressekonflikt

Författaren förklarar att det inte finns någon intressekonflikt när det gäller publiceringen av denna artikel.

Erkännanden

Författaren är tacksam mot John Lawrence för kritisk läsning av tidningen. Stort tack till recensenterna för användbara kommentarer. Studien stöddes delvis av den ryska stiftelsen för grundforskning (anslag nr 14-04-00239) och Ryska federationens regering (anslag nr 11.G34.31.0010).

Referenser

  1. R.C. Brusca och G.J. Brusca, Ryggradslösa djur, Sinauer Associates, Sunderland, Mass, USA, 2003, Sinauer Associates,.
  2. J. Engelstํter, "Begränsningar på utvecklingen av asexuell reproduktion," BioEssaysvol. 30, nej. 11-12, s. 1138–1150, 2008. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  3. O.M. Ivanova-Kazas, Asexuell reproduktion av djur, LGU, Leningrad, Ryssland, 1977.
  4. P. Brien, "Blastogenesis and morfogenesis," i Framsteg i morfogenesenM. Abercrombie, J. Brachet och T.J. King, Eds., vol. 7, s. 151–203, Academic Press, New York, NY, USA, 1968. Se på: Google Scholar
  5. H. Bluhm och A. Gebruk, "Holothuroidea (Echinodermata) of the Peru Basin𠅎kologiska och taxonomiska anmärkningar baserade på undervattensbilder," Marin ekologivol. 20, nej. 2, s. 167–195, 1999. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  6. M. Solan, J. D. Germano, D. C. Rhoads et al., "Mot en större förståelse av mönster, skala och process i marina bentiska system: en bild är värd tusen maskar." Journal of Experimental Marine Biology and Ecologyvol. 285-286, s. 313–338, 2003. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  7. S. Ohta, "Fotografiska observationer av simbeteendet hos djuphavspelagothuriid holothurian Enypniastes (Elasipoda, Holothurioidea), Journal of the Oceanographical Society of Japanvol. 41, nr. 2, s. 121–133, 1985. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  8. C. Conand, "Befolkningsstatus, fiske och handel med sjögurkor i Afrika och Indiska oceanen", i Havsgurkor. En global översyn av fiske och handel. FAO:s tekniska dokument för fiske och vattenbruk. nr 516, V. Toral-Granda, A. Lovatelli och M. Vasconcellos, red., s. 143–193, FAO, Rom, Italien, 2008. Se på: Google Scholar
  9. S.W. Purcell, Hantera havsgurkfiske med en ekosystemansats, FAO, Rom, Italien, 2010.
  10. S.W. Purcell, Y. Samyn och C. Conand, Kommersiellt viktiga havsgurkor i världen, FAO:s artkatalog för fiskeändamål nr. 6, FAO, Rom, Italien, 2012.
  11. S. Uthicke, M. Byrne och C. Conand, "Genetisk streckkodning av kommersiella Bຬhe-de-mer-arter (Echinodermata: Holothuroidea)," Molekylära ekologiska resurservol. 10, nr. 4, s. 634–646, 2010. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  12. S. W. Purcell, A. Mercier, C. Conand et al., "Sjögurkfiske: global analys av bestånd, förvaltningsåtgärder och drivkrafter till överfiske," Fisk och fiskevol. 14, nr. 1, s. 34–59, 2013. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  13. S. Bordbar, F. Anwar och N. Saari, "Högvärdiga komponenter och bioaktiva ämnen från havsgurkor för funktionella livsmedel𠅊 recension," Marina drogervol. 9, nr. 10, s. 1761–1805, 2011. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  14. A. J. Lawrence, R. Afifi, M. Ahmed, S. Khalifa och T. Paget, "Bioaktivitet som ett alternativ värde för sjögurkor i egyptiska Röda havet," Bevarandebiologivol. 24, nr. 1, s. 217–225, 2010. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  15. F. Lazcano-Pérez, S. A. Román-González, N. Sánchez-Puig och R. Arreguín-Espinosa, "Bioaktiva peptider från marina organismer: en kort översikt," Protein och peptidbokstävervol. 19, nr. 7, s. 700–707, 2012. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  16. J. Micael, M. J. Alves, A. C. Costa och M. B. Jones, "Exploitation and conservation of tagghuder", i Oceanografi och marinbiologi: en årlig översynR.N. Gibson, R.J.A. Atkinson och J.D.M. Gordon, Eds., vol. 47, s. 191–208, Taylor & Francis, New York, NY, USA, 2009. Se på: Google Scholar
  17. I. Y. Dolmatov, "Regenerering i tagghudingar," Russian Journal of Marine Biologyvol. 25, nej. 3, s. 225–233, 1999. Se på: Google Scholar
  18. I. Y. Dolmatov och V. S. Mashanov, Förnyelse i Holothurians, Dalnauka, Vladivostok, Ryssland, 2007.
  19. L.H. Hyman, Ryggradslösa djur: Echinodermata. Coelome Bilateria, McGraw-Hill, New York, NY, USA, 1955.
  20. I. Y. Dolmatov, "Asexuell reproduktion, urtagning och regenerering i holothurianer," Russian Journal of Developmental Biologyvol. 27, s. 256–265, 1996. Se på: Google Scholar
  21. I. Y. Dolmatov, "Regenerering av matsmältningssystemet hos holothunans," Zhurnal Obshchei Biologiivol. 70, nej. 4, s. 316–327, 2009. Se på: Google Scholar
  22. R. H. Emson och I. C. Wilkie, "Fission and autotomy in echinoderms," ​​i Oceanografi och marinbiologi: en årlig översynvol. 18, s. 155–250, Taylor & Francis, New York, NY, USA, 1980. Se på: Google Scholar
  23. V. S. Mashanov och J. E. Garc໚-Arrarás, "Gut regeneration in holothurians: a snapshot of recent developments," Biologisk bulletinvol. 221, nr. 1, sid.93–109, 2011. Se på: Google Scholar
  24. D. Vandenspiegel, M. Jangoux och P. Flammang, "Att upprätthålla försvarslinjen: regenerering av kuvieriska tubuli i sjögurkan Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroidea), Den biologiska bulletinenvol. 198, nej. 1, s. 34–49, 2000. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  25. I. Y. Dolmatov, "Nya data om asexuell reproduktion, autotomi och regenerering hos holothurianer av ordningen Dendrochirotida," Russian Journal of Marine Biologyvol. 40, s. 228–232, 2014. Se på: Google Scholar
  26. I. Y. Dolmatov, N. A. Khang och Y. O. Kamenev, "Asexuell reproduktion, urtagning och regenerering i holothurianer (Holothuroidea) från Nha Trang Bay i Sydkinesiska havet," Russian Journal of Marine Biologyvol. 38, nr. 3, s. 243–252, 2012. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  27. F. R. Kille, "Regenerering av reproduktionssystemet efter binär fission i sjögurkan Holothuria parvula,” Den biologiska bulletinenvol. 83, nej. 1, s. 55–66, 1942. Se på: Google Scholar
  28. E. Torelle, "Regeneration in holothuria," Zoologischer Anzeigervol. 35, s. 15–22, 1910. Se på: Google Scholar
  29. P.M. O'Loughlin, J. Eichler, L. Altoff et al., "Observationer av reproduktionsstrategier för vissa dendrochirotid holothuroids (Echinodermata: Holothuroidea: Dendrochirotida)," Memoarer från Museum Victoriavol. 66, nr. 2, s. 215–220, 2009. Se på: Google Scholar
  30. W. Hermawan och R. Hartati, "Stimulasi reproduksi aseksual pada Stichopus horrens dan Stichopus vastus di Perairan Pulau Karimunjawa, Kabupaten Jepara,” Journal of Marine Researchvol. 1, s. 118–124, 2012. Se på: Google Scholar
  31. A. Laxminarayana, "Asexuell reproduktion genom inducerad tvärklyvning i sjögurkorna Bohadschia marmorata och Holothuria atra,” SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 23, s. 35–37, 2006. Se på: Google Scholar
  32. P. Purwati och S. A. P. Dwiono, "Fission inducement in Indonesian holothurians," SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 22, s. 11–15, 2005. Se på: Google Scholar
  33. P. Purwati, S. A. P. Dwiono, L. F. Indriana och V. Fahmi, "Att skifta det naturliga klyvningsplanet för Holothuria atra (Aspidochirotida, Holothuroidea, Echinodermata), SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 29, s. 16–19, 2009. Se på: Google Scholar
  34. F. A. A. Razek, S. H. A. Rahman, M. H. Mona, M. M. El-Gamal och R. M. Moussa, "En observation om effekten av miljöförhållanden på inducerad klyvning av Medelhavets sandhavsgurka, Holothuria arenicola (Semper, 1868) i Egypten", SPC Beche de Mer informationsbulletinvol. 26, s. 33–34, 2007. Se på: Google Scholar
  35. N. Reichenbach och S. Holloway, "Potential för asexuell förökning av flera kommersiellt viktiga arter av tropisk sjögurka (Echinodermata)," Journal of the World Aquaculture Societyvol. 26, nr. 3, s. 272–278, 1995. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  36. N. Reichenbach, Y. Nishar och A. Saeed, "Art- och storleksrelaterade trender i asexuell förökning av kommersiellt viktiga arter av tropiska sjögurkor (Holothuroidea)," Journal of the World Aquaculture Societyvol. 27, nej. 4, s. 475–482, 1996. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  37. P. V. Mladenov, "Miljöfaktorer som påverkar asexuella reproduktionsprocesser i tagghudingar," Oceanologica Actavol. 19, nr. 3-4, s. 227–235, 1996. Se på: Google Scholar
  38. J. Lee, M. Byrne och S. Uthicke, "Asexuell reproduktion genom fission av en population av Holothuria hilla (Lektion 1830) på One Tree Island, Great Barrier Reef, Australien,” SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 27, s. 17–23, 2008. Se på: Google Scholar
  39. F. S. Monticelli, "Sull' autotomia delle Cucumaria planci (Br.)", Atti della Reale Accademia dei Lincei. Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rendicontivol. 5, s. 231–239, 1896. Se på: Google Scholar
  40. W. J. Crozier, "Multiplication by fission in holothurians," Den amerikanska naturforskarenvol. 51, nr. 609, s. 560–566, 1917. Se på: Google Scholar
  41. W. B. Benham, "Rapport om olika ryggradslösa djur från Kermadecöarna," Transaktioner från New Zealand Institutevol. 44, s. 135–138, 1912. Se på: Google Scholar
  42. E. Deichmann, "Om några fall av multiplikation genom klyvning och av koalescens hos holothurianer med anteckningar om synonymen av Actinopyga parvula. (Sel)", Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kjnhavnvol. 73, s. 199–214, 1922. Se på: Google Scholar
  43. K. Bonham och E. E. Held, "Ekologiska observationer på havsgurkorna Holothuria atra och H. leucospilota vid Rongelap Atoll, Marshallöarna,” Pacific Sciencevol. 17, s. 305–314, 1963. Se på: Google Scholar
  44. V. J. Harriott, "Sexuell och asexuell reproduktion av Holothuria atra Jaeger vid Heron Island Reef, Great Barrier Reef, Australian Museum Memoirvol. 16, s. 53–66, 1982. Se på: Google Scholar
  45. M. Byrne, F. Rowe och S. Uthicke, "Molekylär taxonomi, fylogeni och evolution i familjen Stichopodidae (Aspidochirotida: Holothuroidea) baserat på COI och 16S mitokondrie-DNA," Molekylär fylogenetik och evolutionvol. 56, nr. 3, s. 1068–1081, 2010. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  46. J. D. McKenzie, "Beskrivning av en neotyp för holothurian Ocnus brunneus (Forbes MS i Thompson, 1840) från Strangford Lough, (Holothurioidea Dendrochirotida,” Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology Seriesvol. 47, s. 265–272, 1984. Se på: Google Scholar
  47. H. G. Hansson, "Echinodermata," in Europeiska registret över marina arter. En checklista över marina arter i Europa och en bibliografi över guider till deras identifiering. Patrimoines NaturelsM.J. Costello, C.S. Emblow och R. White, Eds., vol. 50, s. 336–351, Publications Scientifiques du M.N.H.N., Paris, Frankrike, 2001. Se på: Google Scholar
  48. P. M. O'Loughlin och T. D. O’Hara, "Nya cucumariid holothurians (Echinodermata) från södra Australien, inklusive två ruvande och en fissiparös art," Memoarer från Museum Victoriavol. 53, s. 227–266, 1992. Se på: Google Scholar
  49. C. Conand, C. Morel och R. Mussard, "En ny studie av asexuell reproduktion i holothurian: fission i Holothuria leucospilota befolkningen på Reunion Island i Indiska oceanen, SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 9, s. 5–11, 1997. Se på: Google Scholar
  50. J. Sonnenholzner, "Säsongsvariation i födosammansättningen av Holothuria theeli (Holothuroidea: Aspidochirotida) med observationer av täthet och distributionsmönster vid Ecuadors centrala kust." Bulletin of Marine Sciencevol. 73, nr. 3, s. 527–543, 2003. Se på: Google Scholar
  51. A. A. Eaves och A. R. Palmer, "Vidspridd kloning i tagghudingarlarver," Naturvol. 425, nr. 6954, sid. 146, 2003. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  52. E. J. Balser, "Och så fanns det fler: kloning av larver av tagghudingar," i Tagghudingar: München, T. Heinzeller och J. H. Nebelsick, Eds., s. 3–9, Balkema, New York, NY, USA, 2004. Se på: Google Scholar
  53. H. Kohtsuka, S. Arai och M. Ushimura, "Observation av asexuell reproduktion genom naturlig fission av Stichopus horrens Selenka på Okinawa Island, Japan," SPC Beche-de-mer informationsbulletinvol. 22, sid. 23, 2005. Visa på: Google Scholar
  54. T. Hoareau, É. Boissin och C. Conand, "Första registreringen av asexuell reproduktion av Holothuria (Mertensiothuria) Hilla i ett kantrev vid Reunion Island, västra Indiska oceanen, SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 27, sid. 24, 2008. Visa på: Google Scholar
  55. S. Uthicke, P.-S. Choo och C. Conand, "Observationer av två Holothuria arter (H. theeli och H. portovallartensis) från Galapagos," SPC Beche-de-mer informationsbulletinvol. 27, sid. 4, 2008. Visa på: Google Scholar
  56. S. Uthicke, "Processen av asexuell reproduktion genom tvärklyvning i Stichopus chloronotus (grönfisk)", SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 14, s. 23–25, 2001. Se på: Google Scholar
  57. P. Purwati, "Fissiparity in Holothuria leucospilota från tropiska Darwin-vatten, norra Australien, SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 20, s. 26–33, 2004. Se på: Google Scholar
  58. C. Conand, J. Armand, N. Dijoux och J. Garryer, "Klyvning i en population av Stichopus chloronotus på Reunion Island, Indiska oceanen," SPC Beche-de-Mer informationsbulletinvol. 10, s. 15–23, 1998. Se på: Google Scholar
  59. C. Conand, S. Uthicke och T. Hoareau, "Sexuell och asexuell reproduktion av holothurian Stichopus chloronotus (Echinodermata): en jämförelse mellan La Réunion (Indiska oceanen) och östra Australien (Stilla havet),” Reproduktion av ryggradslösa djur & utvecklingvol. 41, s. 235–242, 2002. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  60. R. H. Emson och P. V. Mladenov, "Studier av fissiparös holothurian Holothuria parvula (Selenka) (Echinodermata: Holothuroidea)," Journal of Experimental Marine Biology and Ecologyvol. 111, nr. 3, s. 195–211, 1987. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  61. C. Conand och C. de Ridder, "Reproduction asexuພ par scission chez Holothuria atra (Holothuroidea) dans des populations de platiers rຜifaux,” i Echinoderm Research 1990, C. de Ridder, P. Dubois, M. C. la Haye och M. Jangoux, Eds., s. 71–76, Balkema, Rotterdam, Nederländerna, 1990. Se på: Google Scholar
  62. S.-M. Chao, C.-P. Chen och P.S. Alexander, "Klyvning och dess effekt på befolkningsstrukturen Holothuria atra (Echinodermata: Holothuroidea) i Taiwan", Marinbiologivol. 116, nr. 1, s. 109–115, 1993. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  63. J. Lee, S. Uthicke och M. Byrne, "Asexuell reproduktion och observationer av sexuell reproduktion i aspidochirotid sjögurka Holothuria difficilis,” Reproduktion och utveckling av ryggradslösa djurvol. 53, nej. 2, s. 87–92, 2009. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  64. S. Uthicke, "Säsongsvariation av asexuell reproduktion i Holothuria (Halodeima) atra, H. (H.) edulis och Stichopus chloronotus (Holothuroidea: Aspidochirotida) på Stora barriärrevet, Marinbiologivol. 129, nej. 3, s. 435–441, 1997. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  65. M. Byrne, "De mekaniska egenskaperna hos autotomivävnaderna hos Eupentacta quinquesemita (Echinodermata: Holothuroidea) och effekterna av vissa fysikalisk-kemiska medel." Journal of Experimental Biologyvol. 117, s. 69–86, 1985. Se på: Google Scholar
  66. M. Byrne, "Induktion av urtagning i holothurian Eupentacta quinquesemita och bevis för förekomsten av en endogen urtagningsfaktor, Journal of Experimental Biologyvol. 120, s. 25–39, 1986. Se på: Google Scholar
  67. S. Smiley, "Holothuroidea," in Mikroskopisk anatomi hos ryggradslösa djur, volym 14: Echinodermata, F. W. Harrison och F. S. Chia, Eds., s. 401–471, Wiley-Liss, New York, NY, USA, 1994. Se på: Google Scholar
  68. I. C. Wilkie, "Autotomi som ett förspel till regenerering i tagghudingar," Mikroskopi forskning och teknikvol. 55, nr. 6, s. 369–396, 2001. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  69. I. C. Wilkie, "Föränderlig kollagenvävnad: översikt och bioteknologiskt perspektiv," i Framsteg inom molekylär och subcellulär biologi, V. Matranga, Ed., Marine Molecular Biotechnology, s. 221–250, Springer, Heidelberg, Tyskland, 2005. Se på: Google Scholar
  70. I. C. Wilkie, "Variabel tensilitet i tagghudingars kollagenvävnader: en översikt," Marint beteende och fysiologivol. 11, s. 1–34, 1984. Se på: Google Scholar
  71. T. Motokawa, "Bindvävsfångare i tagghudingar," Biologiska recensionervol. 59, s. 255–270, 1984. Se på: Google Scholar
  72. P.V. Mladenov och R.D. Burke, "Echinodermata: asexuell förökning", i Reproduktiv biologi hos ryggradslösa djurK.G. Adiyodi och R.G. Adiyodi, Eds., vol. 6, del B av Asexuell förökning och reproduktionsstrategier, s. 339–383, Oxford and IBH Publishing, New Delhi, Indien, 1994. Se på: Google Scholar
  73. T. Motokawa, E. Sato och K. Umeyama, "Energiutgifter förknippade med uppmjukning och förstyvning av tagghuds bindväv." Den biologiska bulletinenvol. 222, nr. 2, s. 150–157, 2012. Se på: Google Scholar
  74. T. Motokawa och A. Tsuchi, "Dynamiska mekaniska egenskaper hos kroppsväggsdermis i olika mekaniska tillstånd och deras implikationer för beteendet hos sjögurkor," Den biologiska bulletinenvol. 205, nej. 3, s. 261–275, 2003. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  75. S. Uthicke, "Inflytande av asexuell reproduktion på strukturen och dynamiken hos Holothuria (Halodeima) atra och Stichopus chloronotus befolkningen i Stora Barriärrevet, Havs- och sötvattenforskningvol. 52, nej. 2, s. 205–215, 2001. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  76. T. J. Koob, M. M. Koob-Emunds och J. A. Trotter, "Cellhärledda förstyvnings- och mjukgöringsfaktorer i sjögurka (Cucumaria frondosa) dermis," Journal of Experimental Biologyvol. 202, nr. 17, s. 2291–2301, 1999. Se på: Google Scholar
  77. G. K. Szulgit och R. E. Shadwick, "Dynamisk mekanisk karakterisering av en föränderlig kollagenvävnad: svar från sjögurkans dermis på cellys och dermala extrakt." Journal of Experimental Biologyvol. 203, nr. 10, s. 1539–1550, 2000. Se på: Google Scholar
  78. J. A. Trotter, "Echinoderm kollagenösa vävnader: smarta biomaterial med dynamiskt kontrollerad styvhet," Jämförande biokemi och fysiologivol. 126, sid. 95, 2000. Se på: Google Scholar
  79. I. C. Wilkie, "Föränderliga kollagenvävnader: extracellulär matris som mekanoeffektor," i Echinoderm StudiesM. Jangoux och J.M. Lawrence, Eds., vol. 5, s. 61–102, Balkema, Rotterdam, Nederländerna, 1996. Se på: Google Scholar
  80. I. C. Wilkie, M. D. Candia Carnevali och J. A. Trotter, "Föränderlig kollagenvävnad: senaste framsteg och ett evolutionärt perspektiv", i Tagghudingar, T. Heinzeller och J. H. Nebelsick, Eds., s. 371–378, Taylor and Francis Group, London, Storbritannien, 2004. Se på: Google Scholar
  81. I. C. Wilkie och R. H. Emson, "The tendons of Ophiocomina nigra och deras roll i autotomi (Echinodermata, Ophiuroida), Zoomorfologivol. 107, nr. 1, s. 33–44, 1987. Se på: Publisher Site | Google Scholar
  82. J. P. Tipper, G. Lyons-Levy, M. A. L. Atkinson och J. A. Trotter, "Rening, karakterisering och kloning av tensilin, kollagen-fibrillbindningen och vävnadsförstärkningsfaktorn från Cucumaria frondosa dermis," Matrisbiologivol. 21, nr. 8, s. 625–635, 2002. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  83. A. R. Ribeiro, A. Barbaglio, M. J. Oliveira et al., "Matrixmetalloproteinaser i ett sjöborreligament med anpassningsbara mekaniska egenskaper," PLoS ETTvol. 7, nr. 11, Artikel-ID e49016, 2012. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  84. M. Byrne, "Morfologin hos autotomistrukturer i sjögurkan Eupentacta quinquesemita före och under urtagning, Journal of Experimental Biologyvol. 204, nej. 5, s. 849–863, 2001. Se på: Google Scholar
  85. C. Conand, "Asexuell reproduktion genom fission i Holothuria atra: variation av vissa parametrar i populationer från det tropiska Indo-Stillahavsområdet, Oceanologica Actavol. 19, nr. 3-4, s. 209–216, 1996. Se på: Google Scholar
  86. C. Boyer, S. Cailasson och K. Mairesse, "Asexuell reproduktion i Holothuria atra på ett rev på ön Reunion i Indiska oceanen.” SPC Beche-de-mer informationsbulletinvol. 7, s. 7–9, 1995. Se på: Google Scholar
  87. Y.O. Kamenev, Ultrastruktur av inre organ, asexuell reproduktion och regenerering i Holothurian Cladolabes schmeltzii, A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology FEB RAS, Vladivostok, Ryssland, 2013.
  88. JE Garc໚-Arrarás, L. Estrada-Rodgers, R. Santiago, II Torres, L. D໚z-Miranda och I. Torres-Avillán, "Cellulära mekanismer i regenereringen av tarmen i sjögurka, Holothuria glaberrima Selenka (Holothuroidea: Echinodermata), Journal of Experimental Zoologyvol. 281, s. 288–304, 1998. Se på: Google Scholar
  89. J. E. Garc໚-Arrarás och M. J. Greenberg, "Visceral regeneration in holothurians," Mikroskopi forskning och teknikvol. 55, nr. 6, s. 438–451, 2001. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  90. A. W. Gibson och R. D. Burke, "Tarmregenerering genom morphallaxis i sjögurkan Leptosynapta clarki (Heding, 1928), Canadian Journal of Zoologyvol. 61, s. 2720–2732, 1928. Se på: Google Scholar
  91. G. N. Smith Jr., "Regenerering i sjögurkan Leptosynapta. I. Förnyelseprocessen,” Journal of Experimental Zoologyvol. 177, nr. 3, s. 319–330, 1971. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  92. I. Y. Dolmatov, L. T. Frolova, E. A. Zakharova och T. T.Ginanova, "Utveckling av respiratoriska träd i holothurianerna Apostichopus japonicus (Aspidochirotida: Holothuroidea), Cell- och vävnadsforskningvol. 346, nr. 3, s. 327–338, 2011. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  93. I. Y. Dolmatov och T. T. Ginanova, "Post-autotomi regenerering av respiratoriska träd i holothurian Apostichopus japonicus (Holothuroidea, Aspidochirotida), Cell- och vävnadsforskningvol. 336, nr. 1, s. 41–58, 2009. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  94. I. Y. Dolmatov, "Utveckling och utveckling av muskelsystemet i Echinodermata," i Tagghudingar: Durham, L. G. Harris, S. A. Bottger, C. W. Walker och M. P. Lesser, Eds., s. 163–166, CRC Press, Boca Raton, Fla, USA, 2010. Se på: Google Scholar
  95. I. Y. Dolmatov, M. G. Eliseikina, A. A. Bulgakov, T. T. Ginanova, N. E. Lamash och V. P. Korchagin, "Muskelregenerering i holothurian Stichopus japonicus,” Roux's Archives of Developmental Biologyvol. 205, nej. 7-8, s. 486–493, 1996. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  96. I. Y. Dolmatov och T. T. Ginanova, "Muskelregenerering i holothurians," Mikroskopi forskning och teknikvol. 55, nr. 6, s. 452–463, 2001. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  97. I. Y. Dolmatov, V. S. Mashanov och O. R. Zueva, "Härledning av musklerna i Aristoteles lykta från coelomic epitel," Cell- och vävnadsforskningvol. 327, nr. 2, s. 371–384, 2007. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  98. J. E. Garc໚-Arrarás och I. Y. Dolmatov, "Echinoderms: potentiella modellsystem för studier av muskelregenerering," Nuvarande läkemedelsdesignvol. 16, nr. 8, s. 942–955, 2010. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  99. I. Y. Dolmatov, "Regenerering av det akvafaryngeala komplexet i holothurian Eupentacta fraudatrix (Holothuroidea, Dendrochirota)," i Nycklar för regenereringC.H. Taban och B. Boilly, Eds., vol. 23 av Monografier i utvecklingsbiologi, s. 40–50, Karger, Basel, Schweiz, 1992. Se på: Google Scholar
  100. S. Jaquemet, V. Rousset och C. Conand, "Asexuell reproduktionsparametrar och inverkan av fission på en Holothuria atra sjögurkpopulation från ett kantrev på Reunion Island (Indiska oceanen)", SPC Beche-de-mer informationsbulletinvol. 11, s. 12–18, 1999. Se på: Google Scholar
  101. V. J. Harriott, Ekologin hos Holothurian Fauna i Heron Reef och Morten Bay, University of Queensland, Brisbane, Australien, 1980.
  102. J. Lee, M. Byrne och S. Uthicke, "Befolkningstäthetens inflytande på klyvning och tillväxt av Holothuria atra i naturliga mesokosmer." Journal of Experimental Marine Biology and Ecologyvol. 365, nr. 2, s. 126–135, 2008. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  103. B. V. Thorne, H. Eriksson och M. Byrne, "Långsiktiga trender i populationsdynamik och reproduktion i Holothuria atra (Aspidochirotida) i södra Stora Barriärrevet vikten av asexuell och sexuell reproduktion." Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdomvol. 93, nr. 4, s. 1067–1072, 2013. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  104. S. M. Chao, C. P. Chen och P. S. Alexander, "Reproduktion och tillväxt av Holothuria atra (Echinodermata: Holothuroidea) på två kontrasterande platser i södra Taiwan." Marinbiologivol. 119, nr. 4, s. 565–570, 1994. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  105. S. Uthicke, J.A.H. Benzie och E. Bailment, "Genetic structure of fissiparous populations of Holothuria (Halodeima) atra på Stora barriärrevet, Marinbiologivol. 132, nr. 1, s. 141–151, 1998. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  106. S. Uthicke, J.A.H. Benzie och E. Bailment, "Population genetics of the fissiparous holothurian Stichopus chloronotus (Aspidochirotida) på Stora barriärrevet, Australien.” Korallrevvol. 18, nr. 2, s. 123–132, 1999. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  107. R. G. Crump och M. F. Barker, "Sexuell och asexuell reproduktion i geografiskt åtskilda populationer av den klyvaktiga asteroiden Coscinasterias calamaria (Grå)," Journal of Experimental Marine Biology and Ecologyvol. 88, nej. 2, s. 109–127, 1985. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  108. F.K. Garrett, P.V. Mladenov och G.P. Wallis, "Bevis på amictic reproduktion i den spröda stjärnan Ophiomyxa brevirima,” Marinbiologivol. 129, nej. 1, s. 169–174, 1997. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  109. T. M. McGovern, "Sex-förhållande och klonal reproduktion i den spröda stjärnan Ophiactis savignyi,” Evolutionvol. 56, nr. 3, s. 511–517, 2002. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  110. P. Gianguzza, F. Badalamenti, F. Gianguzza, C. Bonaviri och S. Riggio, "The operational sex ratio of the sea urchin Paracentrotus lividus befolkningar: fallet med det skyddade marina området Ustica Island (Tyrrenska havet, Italien)" Marin ekologivol. 30, nej. 1, s. 125–132, 2009. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  111. F. L. F. Mariante, G. B. Lemos, F. J. Eutrópio, R. R. L. Castro och L. C. Gomes, "Reproduktiv biologi i sjöstjärnan Echinaster (Othilia) guyanensis (Echinodermata: Asteroidea) i sydöstra Brasilien, Zoologiavol. 27, nej. 6, s. 897–901, 2010. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  112. T. M. McGovern, "Plastiska reproduktionsstrategier i ett klonalt marint ryggradslösa djur," Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciencesvol. 270, nr. 1532, s. 2517–2522, 2003. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  113. S. Uthicke, C. Conand och J.A.H. Benzie, "Population genetics of the fissiparous holothurians Stichopus chloronotus och Holothuria atra (Aspidochirotida): en jämförelse mellan Torressundet och La Réunion,” Marinbiologivol. 139, nej. 2, s. 257–265, 2001. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  114. S. Uthicke och C. Conand, "Amplified fragment length polymorphism (AFLP) analys indikerar vikten av både asexuell och sexuell reproduktion i fissiparös holothurian Stichopus chloronotus (Aspidochirotida) i Indiska och Stilla havet, Korallrevvol. 24, nr. 1, s. 103–111, 2005. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  115. K. A. McDonald och D. Vaughn, "Plötslig förändring i livsmedelsmiljön framkallar kloning i plutei av Dendraster excentricus,” Biologisk bulletinvol. 219, nr. 1, s. 38–49, 2010. Se på: Google Scholar
  116. M. S. Vickery och J. B. McClintock, "Effekter av livsmedelskoncentration och tillgänglighet på förekomsten av kloning i planktotrofa larver av havsstjärnan Pisaster ochraceus,” Den biologiska bulletinenvol. 199, nr. 3, s. 298–304, 2000. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  117. D. Vaughn, "Rovdjursinducerad larvkloning i sanddollarn Dendraster excentricus: kan mammor spela någon roll?” Den biologiska bulletinenvol. 217, nr. 2, s. 103–114, 2009. Se på: Google Scholar
  118. D. Vaughn, "Varför springa och gömma sig när du kan dela? Bevis för larvkloning och minskad larverstorlek som ett adaptivt inducerbart försvar." Marinbiologivol. 157, nr. 6, s. 1301–1312, 2010. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  119. D. Vaughn och R. R. Strathmann, "Rovdjur inducerar kloning i tagghudingarlarver. Plastiska reproduktionsstrategier hos ett klonalt marint ryggradslöst djur." Vetenskapvol. 319, sid. 1503, 2008. Visa på: Publisher Site | Google Scholar
  120. T. A. Ebert, "Tillväxt och storlek på den tropiska sjögurkan Holothuria ( Halodeima ) atra Jager vid Enewetak Atoll, Marshallöarna, Pacific Sciencevol. 32, s. 183–191, 1978. Se på: Google Scholar
  121. C. Conand, "Övervakning av en klyvbar population av Holothuria atra på ett kantrev på Réunion Island (Indiska oceanen), SPC Beche-de-mer informationsbulletinvol. 20, s. 22–25, 2004. Se på: Google Scholar
  122. D. J. Skillings, C. E. Bird och R. J. Toonen, "Gateways to Hawai'i: genetisk populationsstruktur för den tropiska sjögurkan Holothuria atra,” Journal of Marine Biologyvol. 2011, artikel-ID 783030, 16 sidor, 2011. Visa på: Publisher Site | Google Scholar

Upphovsrätt

Copyright © 2014 Igor Yu. Dolmatov. Detta är en artikel med öppen tillgång som distribueras under Creative Commons Attribution License, som tillåter obegränsad användning, distribution och reproduktion i vilket medium som helst, förutsatt att originalverket är korrekt citerat.


Bekämpningsmedel atrazin kan förvandla manliga grodor till honor

Atrazin, ett av världens mest använda bekämpningsmedel, orsakar förödelse i sexlivet för vuxna manliga grodor, emaskulerar tre fjärdedelar av dem och gör en av tio till honor, enligt en ny studie från University of California, Berkeley, biologer.

De 75 procent som är kemiskt kastrerade är i huvudsak “döda” på grund av deras oförmåga att föröka sig i det vilda, rapporterar UC Berkeley’s Tyrone B. Hayes, professor i integrativ biologi.

“De här grodorhanarna saknar testosteron och allt som testosteron kontrollerar, inklusive spermier. Så deras fertilitet är så låg som 10 procent i vissa fall, och det är bara om vi isolerar dessa djur och parar dem med honor, sa han. “I en miljö där de konkurrerar med oexponerade djur har de noll chans att föröka sig.”

De 10 procent eller mer som förvandlas från hanar till honor – något som inte är känt att förekomma under naturliga förhållanden hos groddjur – kan framgångsrikt para sig med grodor hanar, men eftersom dessa honor är genetiskt hanar är alla deras avkommor hanar.

“När vi växer upp de här killarna, beroende på familjen, kommer vi att få allt från 10 till 50 procent kvinnor,”, sa Hayes. “I en population kan de genetiskt manliga honorna minska eller utplåna en population bara för att de snedvrider könskvoterna så mycket.”

Även om experimenten utfördes på en vanlig laboratoriegroda, den afrikanska klösgrodan (Xenopus laevis), indikerar fältstudier att atrazin, en potent hormonstörande substans, på liknande sätt påverkar grodor i det vilda och möjligen kan vara en av orsakerna till groddjursminskningar runt om i världen, sade Hayes.

Hayes och hans kollegor från UC Berkeley rapporterar sina resultat i veckans tidiga onlineupplaga av tidskriften Proceedings of the National Academy of Sciences. I förra veckans nummer av Journal of Experimental Biology, publicerade Hayes och kollegor en översyn av de möjliga orsakerna till en världsomspännande nedgång i amfibiepopulationer, och drog slutsatsen att atrazin och andra hormonstörande föroreningar är en trolig bidragsgivare eftersom de påverkar rekryteringen av nya individer och gör amfibier mer mottagliga för sjukdomar.

“Den här typen av problem, som könsreverserande djur som snedvrider könsförhållandena, är mycket farligare än någon kemikalie som skulle döda en population av grodor,”, sa han. “I utsatta populationer ser det ut som att det häckar grodor men i själva verket försämras populationen mycket långsamt genom introduktionen av dessa förändrade djur.”

Ungefär 80 miljoner pund av herbiciden atrazin appliceras årligen i USA på majs och sorghum för att bekämpa ogräs och öka skörden, men en sådan utbredd användning gör också atrazin till den vanligaste bekämpningsmedelsföroreningen i grund- och ytvatten, enligt olika studier.

Mer och mer forskning visar dock att atrazin interfererar med endokrina hormoner, såsom östrogen och testosteron – hos fiskar, amfibier, fåglar, reptiler, laboratoriegnagare och till och med mänskliga cellinjer i nivåer av delar per miljard. Nyligen genomförda studier fann också ett möjligt samband mellan mänskliga fosterskador och låg födelsevikt och exponering för atrazin i livmodern.

Som ett resultat av dessa studier ser Environmental Protection Agency (EPA) över sina bestämmelser om användning av bekämpningsmedlet. Flera delstater överväger att förbjuda atrazin, och sex grupptalan har väckts i syfte att eliminera användningen av det. Europeiska unionen förbjuder redan användningen av atrazin.

Hayes studier i början av 2000-talet var de första som visade att de hormonella effekterna av atrazin stör den sexuella utvecklingen hos amfibier. Genom att arbeta med den afrikanska klogrodan visade Hayes och hans kollegor 2002 att grodyngel som föds upp i atrazinförorenat vatten blir hermafroditer – de utvecklar både kvinnliga (äggstockar) och manliga (testiklar) gonader. Detta inträffade vid atrazinnivåer så låga som 0,1 delar per miljard (ppb), 30 gånger lägre än nivåer som tillåts i dricksvatten av EPA (3 ppb).

Efterföljande studier visade att inhemska leopardgrodor (Rana pipiens) som samlats in från atrazin-förorenade strömmar i Midwest, inklusive från områden upp till 1 000 miles från var atrazin appliceras, hade ofta ägg i testiklarna. Och många män hade lägre testosteronnivåer än normala kvinnor och mindre än normala röstlådor, vilket förmodligen begränsar deras förmåga att ringa kompisar.

Hayes' forskning har också fastställt att många grodor i mellanvästerns vattendrag kontaminerade av atrazin och andra bekämpningsmedel har äventyrat immunförsvaret, vilket leder till ökad dödlighet i bakteriesjukdomar.

Dessa tidiga studier hämmades av oförmågan att enkelt särskilja genetiskt hanar från genetiskt kvinnliga grodor. Grodhanar har två identiska könskromosomer (ZZ) medan honor har både ett Z och ett W - motsatsen till XX hona och XY manliga människor. Men eftersom alla grodkromosomer ser likadana ut i ett ljusmikroskop är det inte enkelt att skilja hane från hona.

För att övervinna detta utvecklade Hayes’-kollegan Roger Liu en linje av grodor helt och hållet så att genetiken skulle vara otvetydig.

“Förut visste vi att vi fick färre hanar än vi borde ha, och vi fick hermafroditer. Nu har vi tydligt visat att många av dessa djur är hanar med omvänd kön, säger Hayes. “Vi har djur som är honor, i den meningen att de beter sig som honor: De har östrogen, lägger ägg, de parar sig med andra hanar. Atrazin har orsakat en hormonell obalans som har fått dem att utvecklas till fel kön, vad gäller deras genetiska konstitution.”

Av en slump upptäckte ett annat labb 2008 en könsbunden genetisk markör i Xenopus, vilket har tillåtit Hayes att bekräfta det genetiska könet på hans grodor.

I Hayes’-studien, där 40 grodor levde i cirka tre år efter att de kläckts i vatten med 2,5 ppb atrazin, verkade cirka 10 procent av grodorna vara resistenta mot effekterna av bekämpningsmedlet. I pågående studier undersöker Hayes om denna skenbara resistens är ärvd, samt om de könsomvända hanarna har mer mottagliga avkommor.

Syngenta, som tillverkar atrazin, bestrider många av dessa studier, inklusive Hayes’, som visar negativa effekter av bekämpningsmedlet. Men Hayes sa att “när man har studier över hela världen som visar problem med atrazin hos alla ryggradsdjur som man har tittat på – fiskar, grodor, reptiler, fåglar, däggdjur – kan alla inte ha fel.”

“Vad folk måste inse är att, precis som med att ta läkemedel, måste de bestämma om fördelarna överväger kostnaderna,”, sa han. “Inte varje groda eller varje människa kommer att påverkas av atrazin, men vill du ta en chans, vad med alla andra saker som vi vet att atrazin gör, inte bara för människor utan för gnagare och grodor och fiskar?”

Hayes' långtidsstudier av effekterna av atrazin på grodor har fått hjälp av många UC Berkeley-studenter, inklusive medförfattare på den aktuella uppsatsen: studenterna Vicky Khoury, Anne Narayan, Mariam Nazir, Andrew Park, Lillian Adame och Elton Chan och doktoranderna Travis Brown, Daniel Buchholz, Sherrie Gallipeau och Theresa Stueve.

Arbetet finansierades av Park Water Co., Mitch Kapor, Freada Klein, Mitch Kapor Foundation, David Foundation, Cornell-Douglas Foundation, Wallace Foundation, UC Berkeley Class of 󈧯 endowed chair och Howard Hughes Biology Fellows Program.


Analys av proteiner i konditionerat medium som utlöser monogonont hjuldjursmiktisk reproduktion

Initieringen, hastigheten, varaktigheten och avslutningen av reproduktion i hjuldjurets livscykel är hårt reglerade, men de molekylära mekanismerna är dåligt förstådda. Miljösignaler avkänns och omvandlas till kemiska signaler i hjuldjur för att integrera asexuell och sexuell reproduktion. Trängsel, diet och fotoperiod är miljösignaler som används av olika hjuldjursarter för att initiera sexuell reproduktion, men de flesta framstegen under de senaste 10 åren har varit att upptäcka hur trängsel av hjuldjur är ett fall av kvorumavkänning. Kvinnliga brachionider frisätter ett protein i sitt medium som fungerar som ett feromon och ackumuleras för att utlösa miktisk reproduktion. Kandidater för detta mixis-inducerande protein (MIP) har isolerats från hjuldjurskonditionerat medium och karakteriserats biokemiskt. En N-terminal partiell aminosyrasekvens av ett särskilt lovande 39 kD protein användes för att framställa en polyklonal antikropp. Denna antikropp immunoprecipiterade ett 22 kD protein från hjuldjurskonditionerat medium och inhiberade mixis-induktion. Framtida framsteg kommer att dra nytta av produktionen av transgena hjuldjur för att bekräfta den mixis-inducerande verkan av denna förmodade MIP-gen.

Detta är en förhandsvisning av prenumerationsinnehåll, åtkomst via din institution.