Information

Vilka är svarsfrekvenserna för sensoriska neuroner?

Vilka är svarsfrekvenserna för sensoriska neuroner?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Både visuella och auditiva stimuli skickas till hjärnan via ganglionceller (näthinnan resp. spiral). Båda är de första cellerna längs deras resp. vägar som producerar handlingspotentialer.

Min fråga gäller typiska frekvenser av aktionspotentialer som skickas längs axonerna i de visuella vs. hörselgangliecellerna som en reaktion på ett "typiskt stimulus", dvs en medellång, medelstark signal av någon fast frekvens (t.ex. ljus: rött, ljud: 440Hz) mot en vit resp. tyst bakgrund.

Har dessa frekvenser jämförbara intervall, eller eldar en typ av ganglioncell (näthinnan vs. spiral) med en betydligt högre eller lägre hastighet än den andra?

(Frågan skulle inte vara vettig, om de fysiska frekvenserna av ljus och ljud - som triggar receptorcellerna - skulle kodas av frekvenser av aktionspotentialer. Men jag antar att så inte är fallet, eller hur?)


Den auditiva hjärnstammen visar "faslåsning" vanligtvis upp till 1-3Khz som mest; 3000Hz är en otroligt hög avfyrningshastighet för en enskild neuron, men denna faslåsning uppnås inte genom att enskilda celler avfyrar i fas med en auditiv stimulans, utan snarare med en population av celler som tenderar att skjuta i fas, så att om du snittar över befolkningen får du en faslåst befolkningssalva.

I vissa fall, hos vissa djur, kan denna faslåsning till och med komma till de högre frekvenserna (se till exempel här).

Denna faslåsning verkar dock i första hand viktig för ljudlokalisering via interaurala tidsskillnader. Frekvensen i sig kodas av vilken population av hårceller som aktiveras, enligt egenskaperna hos basilarmembranet. Bränning priser av individuella spiralganglionceller är endast snabbare än 100 Hz vid mycket höga stimulansintensiteter.

I likhet med spiralganglieceller kodar retinala ganglieceller primärt intensitetsinformation i sina avfyringshastigheter.

Men i båda fallen är det viktigt att inse hur avgörande anpassning finns i sensoriska system. Särskilt RGC:er skjuter i första hand till transienter, så det är typiskt att använda ljusblixtar, drivande galler eller andra dynamiska stimuli. Svaret på en "medellång, medelstark signal av någon fast (våglängd)" kommer att vara kort, följt av tystnad, inte ett konstant svar som du antyder.


En utvecklingsväxling i svaret från DRG-neuroner på ETS-transkriptionsfaktorsignalering

Två ETS-transkriptionsfaktorer av underfamiljen Pea3 induceras i subpopulationer av dorsalrotganglion (DRG) sensoriska och spinala motorneuroner av målhärledda faktorer. Deras uttryck kontrollerar sena aspekter av neuronal differentiering såsom målinvasion och förgrening. Här visar vi att den sena uppkomsten av ETS-genuttryck är ett väsentligt krav för normal sensorisk neurondifferentiering. Vi tillhandahåller genetiska bevis i musen för att tidigt ETS-uttryck i DRG-sensoriska neuroner stör axonala projektioner, förvärvet av terminala differentieringsmarkörer och deras beroende av neurotrofiskt stöd. Tillsammans indikerar våra resultat att DRG-sensoriska neuroner uppvisar en tidsmässig utvecklingsväxling som kan avslöjas genom distinkta svar på ETS-transkriptionsfaktorsignalering vid sekventiella steg av neuronal mognad.

Siffror

Bild 1. Byte av Er81 förbi EWS-Pea3

Bild 1. Byte av Er81 förbi EWS-Pea3

(A) Generering av Er81 EWS-Pea3 muterade möss. Ovan…

Figur 2. Räddning av Ia Proprioceptiv Afferent...

Figur 2. Räddning av Ia proprioceptiva afferenta projektioner in i den ventrala ryggmärgen i Er81...

Figur 3. Defekter i etableringen av...

Figur 3. Defekter i etableringen av sensoriska afferenta projektioner vid förtidigt uttryck av EWS-Pea3...

Figur 4. Neurotrofinoberoende neuritutväxt in vitro...

Figur 4. Neurotrofinoberoende neuritutväxt in vitro av DRG-neuroner som uttrycker EWS-Pea3 för tidigt

Figur 5. DRG-neuroner som uttrycker EWS-Pea3 isokroniskt...

Figur 5. DRG-neuroner som uttrycker EWS-Pea3 ärokroniskt beroende av neurotrofiner för överlevnad

Figur 6. Förlust av Trk-receptoruttryck...

Figur 6. Förlust av trk-receptoruttryck och ökad överlevnad i DRG-neuroner vid brådmogen...

Figur 7. Analys av genuttryck vid induktion...

Figur 7. Analys av genuttryck vid induktion av brådmogen eller isokronisk ETS-signalering

Figur 8. Brådmogen ETS-signalering inducerar gen...

Figur 8. Brådmogen ETS-signalering inducerar genuttrycksförändringar cellautonomt

Figur 9. Progressiv neuronspecifikation är parallell...

Figur 9. Progressiv neuronspecifikation är parallell med en utvecklingsförskjutning som svar på ETS...


Effekten av lipopolysackarider på primära sensoriska neuroner i kräftdjursmodeller

Många typer av gramnegativa bakterier är ansvariga för allvarliga infektioner, såsom septikemi. Lipopolysackarider (LPS), endotoxiner som frigörs från dessa bakterier, är ansvariga för att inducera immunsvaret hos organismer som kräftdjur, som har välbevarade Toll-liknande receptorer. Lite är känt om den direkta inverkan LPS har på primära sensoriska neuroner förutom denna immunreaktion. Tidigare studier har visat att motorneuroner ökar både spontana och framkallade avfyringsfrekvenser med LPS, men skillnader har observerats mellan arter. Här undersöks effekterna av LPS från två stammar av gramnegativa bakterier (Serratia marcescens och Pseudomonas aeruginosa) på avfyrningsfrekvensen av primära sensoriska proprioceptorer i krabbapropodit-dactylopodite (PD)-organet och kräftmuskelreceptororganet (MRO). Dessa sensoriska organ korrelerar med proprioception hos däggdjur, eftersom MRO är analog med däggdjursmuskelspindeln, och PD-organet möjliggör separation av motorisk nervfunktion från sensorisk neuronal transduktion. Den neuronala funktionen hos de två modellorganismerna studerades genom sträckaktivering av snabbt anpassade och långsamt anpassade sensoriska neuroner. Resultaten indikerade att det inte finns någon statistiskt signifikant inverkan på sensorisk transduktion genom applicering av LPS, men i krabbens PD-organ minskade appliceringen av LPS från båda stammarna nervaktiviteten förutom när LPS från båda bakterierna applicerades samtidigt. I kräftan MRO var det vanligtvis en ökning av nervaktiviteten. I saltlösningskontroller var det också en ökning av avfyring av neuronerna i båda preparaten, men detta var inte heller statistiskt signifikant. Intressant nog dras MRO-muskelfibrerna ofta ihop vid tillägg av LPS, vilket kanske tyder på att den kända påverkan som LPS har på motorisk nervfunktion är delvis ansvarig för de erhållna resultaten.


Hjärnan "roterar" minnen för att rädda dem från nya förnimmelser

För att återgå till den här artikeln, besök Min profil och sedan Visa sparade berättelser.

Forskning på möss visar att neurala representationer av sensorisk information roteras 90 grader för att omvandla dem till minnen. I detta ortogonala arrangemang interfererar inte minnen och förnimmelser med varandra. Illustration: Samuel Velasco/Quanta Magazine

För att återgå till den här artikeln, besök Min profil och sedan Visa sparade berättelser.

Under varje vaket ögonblick måste vi människor och andra djur balansera på kanten av vår medvetenhet om dåtid och nutid. Vi måste ta till oss ny sensorisk information om världen omkring oss samtidigt som vi håller fast vid korttidsminnen av tidigare observationer eller händelser. Vår förmåga att förstå vår omgivning, att lära sig, att handla och att tänka beror allt på konstanta, smidiga interaktioner mellan perception och minne.

Originalberättelse omtryckt med tillstånd från Quanta Magazine, en redaktionellt oberoende publikation av Simons Foundation vars uppdrag är att öka allmänhetens förståelse för vetenskap genom att täcka forskningsutveckling och trender inom matematik och fysik och livsvetenskap.

Men för att åstadkomma detta måste hjärnan hålla de två åtskilda, annars kan inkommande dataströmmar störa representationer av tidigare stimuli och få oss att skriva över eller misstolka viktig kontextuell information. För att förstärka den utmaningen, antyder en mängd forskning att hjärnan inte prydligt delar upp korttidsminnesfunktionen uteslutande i högre kognitiva områden som den prefrontala cortex. Istället kan de sensoriska regionerna och andra lägre kortikala centra som upptäcker och representerar upplevelser också koda och lagra minnen av dem. Och ändå kan dessa minnen inte tillåtas att inkräkta på vår uppfattning av nuet, eller att slumpmässigt skrivas om av nya upplevelser.

En tidning som nyligen publicerades i Natur Neurovetenskap kan äntligen förklara hur hjärnans skyddande buffert fungerar. Ett par forskare visade att för att representera nuvarande och tidigare stimuli samtidigt utan ömsesidig störning, "roterar" hjärnan i huvudsak sensorisk information för att koda den som ett minne. De två ortogonala representationerna kan sedan dra från överlappande neural aktivitet utan att inkräkta på varandra. Detaljerna i denna mekanism kan hjälpa till att lösa flera långvariga debatter om minnesbehandling.

För att ta reda på hur hjärnan förhindrar ny information och korttidsminnen från att suddas ut, bestämde sig Timothy Buschman, neuroforskare vid Princeton University, och Alexandra Libby, doktorand i hans labb, för att fokusera på auditiv perception hos möss. De fick djuren att passivt lyssna på sekvenser av fyra ackord om och om igen, i vad Buschman kallade "den värsta konserten någonsin."

Dessa sekvenser gjorde det möjligt för mössen att etablera associationer mellan vissa ackord, så att när de hörde ett initialackord kontra ett annat kunde de förutsäga vilka ljud som skulle följa. Under tiden tränade forskarna maskinlärande klassificerare för att analysera den neurala aktiviteten som registrerats från gnagarnes hörselbark under dessa lyssningssessioner, för att bestämma hur neuronerna tillsammans representerade varje stimulus i sekvensen.

Buschman och Libby såg hur dessa mönster förändrades när mössen byggde upp sina associationer. De fann att med tiden började de neurala representationerna av associerade ackord att likna varandra. Men de observerade också att nya, oväntade sensoriska input, såsom okända sekvenser av ackord, kunde störa en muss representationer av vad den hörde - i själva verket genom att skriva över dess representation av tidigare input. Neuronerna ändrade retroaktivt sin kodning av en tidigare stimulans för att matcha vad djuret associerade med den senare stimulansen – även om det var fel.

Forskarna ville avgöra hur hjärnan måste korrigera för denna retroaktiva störning för att bevara korrekta minnen. Så de tränade en annan klassificerare att identifiera och särskilja neurala mönster som representerade minnen av ackorden i sekvenserna - hur neuronerna avfyrade, till exempel när ett oväntat ackord framkallade en jämförelse med en mer välbekant sekvens. Klassificeraren hittade intakta aktivitetsmönster från minnen av de faktiska ackorden som hade hörts - snarare än de falska "korrigeringarna" skrivna retroaktivt för att upprätthålla äldre associationer - men dessa minneskodningar såg väldigt olika ut från de sensoriska representationerna.

Minnesrepresentationerna var organiserade i vad neuroforskare beskriver som en "ortogonal" dimension till de sensoriska representationerna, alla inom samma population av neuroner. Buschman liknade det med att ha ont om utrymme när han tog handskrivna anteckningar på ett papper. När det händer, "kommer du att rotera ditt papper 90 grader och börja skriva i marginalen", sa han. "Och det är i princip vad hjärnan gör. Den får den första sensoriska inmatningen, den skriver ner den på papperet och sedan roterar den den biten 90 grader så att den kan skriva in en ny sensorisk input utan att störa eller bokstavligen skriva över.”

Med andra ord, sensoriska data omvandlades till ett minne genom en morphing av neuronala avfyringsmönster. "Informationen förändras eftersom den behöver skyddas", säger Anastasia Kiyonaga, en kognitiv neuroforskare vid UC San Diego som inte var involverad i studien.

Denna användning av ortogonal kodning för att separera och skydda information i hjärnan har setts tidigare. Till exempel, när apor förbereder sig för att röra sig, representerar neural aktivitet i deras motoriska cortex den potentiella rörelsen men gör det ortogonalt för att undvika att störa signaler som driver faktiska kommandon till musklerna.

Ändå har det ofta inte varit klart hur den neurala aktiviteten omvandlas på detta sätt. Buschman och Libby ville svara på den frågan för vad de observerade i hörselbarken på sina möss. "När jag först började i labbet var det svårt för mig att föreställa mig hur något sådant kunde hända med neural avfyrningsaktivitet," sa Libby. Hon ville "öppna den svarta lådan för vad det neurala nätverket gör för att skapa denna ortogonalitet."

Genom att experimentellt sålla igenom möjligheterna uteslöt de möjligheten att olika delmängder av neuroner i hörselbarken självständigt hanterade sensoriska och minnesrepresentationer. Istället visade de att samma allmänna population av neuroner var inblandade, och att neuronernas aktivitet kunde delas in prydligt i två kategorier. Vissa var "stabila" i sitt beteende under både sensoriska och minnesrepresentationer, medan andra "växlande" neuroner vände mönstren för sina svar för varje användning.

Till forskarnas förvåning var denna kombination av stabila och växlande neuroner tillräckligt för att rotera den sensoriska informationen och omvandla den till minne. "Det är hela magin," sa Buschman.

Faktum är att han och Libby använde beräkningsmodelleringsmetoder för att visa att denna mekanism var det mest effektiva sättet att bygga de ortogonala representationerna av sensation och minne: Den krävde färre neuroner och mindre energi än alternativen.

Buschman och Libbys fynd ger inslag i en framväxande trend inom neurovetenskap: att populationer av neuroner, även i lägre sensoriska regioner, är engagerade i rikare dynamisk kodning än vad man tidigare trott. "De här delarna av cortex som ligger längre ner i näringskedjan är också utrustade med riktigt intressant dynamik som vi kanske inte riktigt har uppskattat förrän nu", säger Miguel Maravall, neuroforskare vid University of Sussex som inte var involverad i den nya studien.

Arbetet skulle kunna hjälpa till att förena två sidor av en pågående debatt om huruvida korttidsminnen upprätthålls genom konstanta, ihållande representationer eller genom dynamiska neurala koder som förändras över tiden. Istället för att komma ner på den ena eller andra sidan, "visar våra resultat att de i princip båda hade rätt," sa Buschman, med stabila neuroner som uppnår den förra och byter neuroner den senare. Kombinationen av processer är användbar eftersom "det faktiskt hjälper till att förhindra störningar och göra denna ortogonala rotation."

Buschman och Libbys studie kan vara relevant i sammanhang bortom sensorisk representation. De och andra forskare hoppas kunna leta efter denna mekanism för ortogonal rotation i andra processer: i hur hjärnan håller reda på flera tankar eller mål samtidigt i hur den engagerar sig i en uppgift samtidigt som den hanterar distraktioner i hur den representerar interna tillstånd i hur den kontrollerar kognition, inklusive uppmärksamhetsprocesser.

"Jag är verkligen exalterad," sa Buschman. När jag tittar på andra forskares arbete, "Jag minns bara att jag såg, det finns en stabil neuron, det finns en växlande neuron! Du ser dem överallt nu.”

Libby är intresserad av konsekvenserna av deras resultat för forskning om artificiell intelligens, särskilt i utformningen av arkitekturer som är användbara för AI-nätverk som måste multitaska. "Jag skulle vilja se om människor som förtilldelade neuroner i sina neurala nätverk för att ha stabila och växlande egenskaper, istället för bara slumpmässiga egenskaper, hjälpte deras nätverk på något sätt," sa hon.

Sammantaget "kommer konsekvenserna av denna typ av kodning av information att bli riktigt viktiga och verkligen intressanta att ta reda på", sa Maravall.

Originalberättelse omtryckt med tillstånd från Quanta Magazine, en redaktionellt oberoende publikation av Simons stiftelse vars uppdrag är att öka allmänhetens förståelse för vetenskap genom att täcka forskningsutveckling och trender inom matematik och fysik och biovetenskap.


Diskussion

I detta arbete frågade vi hur information från somatosensoriska och auditiva input är integrerad i musens neocortex. Med två-foton Ca 2+ avbildning undersökte vi stora populationer av lager 2/3 neuroner över somatosensoriska och hörselområden med encellsupplösning. Vi fann att nervceller över somatosensoriska cortex är inställda på frekvensen av taktil stimulering. Tillägget av samtidig ljud resulterade i modulering av dessa taktila svar i både S1 och S2, och denna modulering manifesterade sig vanligtvis som en undertryckning av responsen. Dessutom berodde graden av undertryckning på taktil frekvens, med svar på låga frekvenser mer hämmade än svar på höga frekvenser. Vi identifierade också en population av neuroner i S2 som reagerar på ljud men inte för beröring. Till skillnad från i hörselbarken, hämmades ljudsvar från många (31 av 82) ljudselektiva neuroner i S2 starkt genom tillsats av taktila stimuli vid höga taktila frekvenser. Dessa neuroner kolokaliserades rumsligt med S2 beröringsselektiva neuroner.

Detekteringen av frekvensen av mekaniska vibrationer är viktigt för djur att urskilja ytstruktur och att hantera verktyg 30,31, och inställning till spektral frekvens i det somatosensoriska systemet kan koda texturinformation 32. I vår studie stöder närvaron av välinställda neuroner i både S1 och S2 uppfattningen att taktil frekvensinställning kan vara en allmän organisatorisk funktion för mus taktil känsla. Den högre andelen neuroner med inställning till lägre taktila frekvenser i S2 än i S1 kan återspegla skillnader i talamokortikala ingångar till de två regionerna. S1 får stark talamusdrift från den ventrala bakre mediala kärnan (VPM), medan S2 får en större andel av sin talamokortikala input från den bakre mediala kärnan (POm) 33,34. Intressant nog, även om både POm- och VPM-celler visar anpassning, vilket orsakar minskad svarsamplitud under högfrekvent stimulering, uppvisar POm-celler tidigare anpassning än VPM-celler 35 och som ett resultat avstämda till lägre frekvenser än VPM-celler. Således kan avstämningsegenskaperna hos neuroner i S2 ärvas från svarsegenskaperna hos talamusneuroner, även om det också kan återspegla längre tidsmässiga integrationsfönster i högre områden av cortex 36 .

Vi fann att tillägget av en auditiv stimulans modulerade taktila svar i både S1 och S2, i överensstämmelse med de ljuddrivna hyperpolariserande strömmar som tidigare observerats i mus S1 37 . Denna modulering har tre anmärkningsvärda egenskaper: (1) Även om en liknande andel neuroner i både S1 och S2 underlättades av ljud, hämmades fler neuroner i S2 än i S1 (fig. 3d och 5d). (2) Hämning av neuroner inställda till låga taktila frekvenser i både S1 och S2 var allvarligare än hämning av neuroner till höga taktila frekvenser i samma regioner (fig. 3e och 5e). (3) Ljuddriven undertryckning i S2 är taktil frekvensberoende, med starkare hämning som inträffar vid lägre taktila frekvenser (fig. 7 och 8). Tidigare studier på mänskliga och icke-mänskliga primater har visat att multimodal integration förbättrar upptäckten av händelser i miljön 3,38,39. Den optimala integrationen av konkurrerande sensoriska signaler innebär dominans av den mest tillförlitliga sensoriska signalen för att minimera variansen i uppskattningen av den verkliga stimulansen 3 . Denna utvärdering av tillförlitligheten mellan olika sensoriska signaler är en dynamisk process, där vikten eller värdet av varje stimulansmodalitet uppdateras kontinuerligt 39 . Lågfrekvent taktil stimulering är potentiellt mindre framträdande av en signal än högfrekvent taktil stimulering, eftersom den innefattar morrhårsrörelser med lägre hastighet. I själva verket observerade vi mer undertryckande av taktila svar vid lägre taktila stimulansfrekvenser än vid höga frekvenser (fig. 7 och 8), vilket indikerar att hörselsvar är mer dominerande när taktila stimuli är svaga. Detta resultat överensstämmer med den tidigare observationen att under optimal multimodal integration dominerar den mer tillförlitliga stimulansmodaliteten svaret 40 . Å andra sidan är denna frekvensberoende integration komplement till "invers effektivitet", där multimodal integration är störst för svaga multimodala stimuli nära tröskeln och minskar med ökande stimulansintensitet, vilket har rapporterats i den överlägsna colliculus 41,42.

Ljud-touch-moduleringar kan involvera mer än bara direkta interaktioner mellan de unimodala stimuli själva. Uppmärksamhet, upphetsning, motoriskt beteende och dolda interna tillstånd kan påverkas av sensoriska stimuli och de kan i sin tur påverka svaret på en sensorisk stimulans 23,24,43,44,45. Faktum är att multisensorisk integration, om det är relevant för beteende, bör förknippas med en förändring i djurets inre tillstånd. Med pekande på detta komplexa samspel av stimuli och inre tillstånd fann vi att lokomotivbeteende, även om de kan påverka sensoriska svar, inte kunde förklara ljuddriven hämning av taktila svar på egen hand (Fig. 4). För att reda ut dessa potentiellt komplexa sammankopplingar måste de underliggande cellulära och nätverksmekanismer som förmedlar dessa interaktioner avslöjas. Medan vårt nuvarande arbete fokuserade på neuroner i lager 2/3, skulle en fruktbar studieplats vara lager 1 och 6, där crossmodala 46 och neuromodulatoriska 47-ingångar är kända för att vara starkare och kan därmed styra sensoriska ingångar och förmedla uppmärksamhetseffekter.

Tidigare trodde man att multimodala influenser på aktiviteter inom klassiskt definierade unimodala områden förmedlas av feedback från multisensorisk integration i högre ordningens kortikala regioner 48,49. Men mänskliga studier som använder händelserelaterade potentialer (ERP) tyder på att dessa multimodala influenser också kan bäras i feedforward-ingångar som kommer från subkortikala regioner till unimodala regioner 48,50,51. I den aktuella studien identifierade vi en liten (1,2%) population av ljudselektiva neuroner inom S2 själv. Även om tidigare studier har visat icke-matchande neuroner i primära cortex som enbart svarar på andra sensoriska modalitetsingångar 52, kan de ljudselektiva neuronerna vi hittade spela en speciell beräkningsroll i multimodal integration. De ljuddrivna svaren i dessa neuroner undertrycktes kraftigt vid höga taktila frekvenser (Fig. 9a–e), och de som hämmas av taktila stimuli-neuroner är samlade nära mitten av den morrhårsvarande regionen av S2 (Fig. 10), liknande till den rumsliga organisationen av icke-matchande neuroner som ses i andra studier 51,52. Förekomsten av beröringsinhiberade ljudselektiva neuroner i S2 indikerar att de kan spela en roll i lokal ljuddriven undertryckning som observeras i taktila selektiva neuroner av S2. Denna vinnare-ta-allt-krets (Fig. 10a) skulle dynamiskt kunna välja en stimulansmodalitet vid varje ögonblick och, under de rätta förhållandena, skulle vara förenlig med delningsnormalisering, en modell som har föreslagits som en drivkraft bakom multisensoriska interaktioner 53, 54,55.


Organisation av receptiva fältegenskaper

Det finns en seriell och hierarkisk organisation av receptiva fältegenskaper. Varje sensorisk modalitet är sammansatt av flera hjärnområden. När man fortsätter från receptor till talamus till den primära sensoriska cortex och högre kognitiva områden i hjärnan, uppvisar receptiva fält allt mer komplexa stimulansbehov. Till exempel, i hörselsystemet kan perifera neuroner reagera bra på rena toner, medan vissa centrala neuroner reagerar bättre på frekvensmodulerade ljud. I den primära visuella och somatosensoriska cortexen är receptiva fält selektiva för orienteringen eller rörelseriktningen för en stimulus, medan neuroner i högre visuella kortikala områden kan reagera bäst på bilder av ansikten eller föremål.

I de visuella och somatosensoriska systemen kan mottagliga fält vara väsentligen cirkulära eller ovala regioner på näthinnan eller huden. Däremot i thalamus är visuella och somatosensoriska receptiva fält cirkulära och uppvisar centrum-surround-antagonism, där uppkomsten av ett stimulus i en hud- eller retinalregion framkallar aktiverande svar och i omgivande regioner framkallar hämmande svar. Således producerar samma stimulans motsatta svar i dessa regioner. Effekterna av stimulusantagonism på olika platser är en manifestation av fenomenet som kallas lateral hämning. Vid lateral inhibering är den optimala stimulansen inte rumsligt enhetlig över det receptiva fältet, utan det är en diskret ljusfläck (i fallet med ögat) eller kontakt (i fallet med en kroppsyta), med kontrast mellan centrala och omgivande regioner .

Med hänvisning till en region är ett receptivt fält i grunden en rumslig enhet (en del av synfältet eller näthinnan, eller en del av kroppsytan) som är mest meningsfull i de visuella och somatosensoriska systemen. I det auditiva systemet finns hårceller som är inställda på speciella frekvenser på olika platser längs basilarmembranet, vilket innebär en rumslig relevans för auditiva mottagliga fält. I det auditiva systemet skulle man kunna definiera en cells receptiva fält som den specifika uppsättning frekvenser som cellen svarar på. I nervsystemet i allmänhet definieras det mottagliga fältet hos en sensorisk neuron av dess synaptiska ingångar. Varje cells mottagliga fält är resultatet av kombinationen av fält av alla neuroner som ger input till den. Eftersom indata inte bara summeras, beskrivs de receptiva fältegenskaperna hos en neuron vanligtvis i termer av de stimuli som framkallar svar från cellen.


Integration av signaler från mekanoreceptorer

Konfigurationen av de olika typerna av receptorer som samverkar i mänsklig hud resulterar i en mycket förfinad känsel. De nociceptiva receptorerna - de som upptäcker smärta - finns nära ytan. Små, fint kalibrerade mekanoreceptorer – Merkels diskar och Meissners blodkroppar – finns i de övre lagren och kan exakt lokalisera även mild beröring. De stora mekanoreceptorerna - Pacinian corpuscles och Ruffini ends - är belägna i de nedre lagren och svarar på djupare beröring. (Tänk på att det djupa trycket som når de djupare receptorerna inte behöver vara fint lokaliserat.) Både de övre och nedre skikten av huden håller snabbt och långsamt anpassade receptorer. Både primära somatosensoriska cortex och sekundära kortikala områden är ansvariga för att bearbeta den komplexa bilden av stimuli som överförs från samspelet mellan mekanoreceptorer.


Innehåll

Stokastisk resonans upptäcktes först i en studie av det periodiska återfallet av jordens istider. [2] [3] Teorin utvecklades ur ett försök att förstå hur jordens klimat periodvis pendlar mellan två relativt stabila globala temperaturtillstånd, det ena "normalt" och det andra ett "istidstillstånd". Den konventionella förklaringen var att variationer i excentriciteten hos jordens omloppsbana inträffade med en period på cirka 100 000 år och fick medeltemperaturen att förändras dramatiskt. Den uppmätta variationen i excentriciteten hade en relativt liten amplitud jämfört med den dramatiska temperaturförändringen, och stokastisk resonans utvecklades för att visa att temperaturförändringen på grund av den svaga excentricitetsoscillationen och den extra stokastiska variationen på grund av solens oförutsägbara energiuttag (känd som solkonstanten) kan få temperaturen att röra sig på ett olinjärt sätt mellan två stabila dynamiska tillstånd.

Som ett exempel på stokastisk resonans, betrakta följande demonstration efter Simonotto et al. [4]

Bilden till vänster visar en originalbild av Triumfbågen i Paris. Om denna bild passeras genom ett olinjärt tröskelfilter där varje pixel detekterar ljusintensiteten över eller under ett givet tröskelvärde, erhålls en representation av bilden som i bilderna till höger. Det kan vara svårt att urskilja objekten i den filtrerade bilden uppe till vänster på grund av den minskade mängden information som finns. Tillägget av brus före tröskeloperationen kan resultera i en mer igenkännbar utsignal. Bilden nedan visar fyra versioner av bilden efter tröskeloperationen med olika nivåer av brusvarians bilden i det övre högra hörnet verkar ha den optimala brusnivån så att bågen kan kännas igen, men andra brusvarianser avslöjar olika egenskaper.

Kvaliteten på bilden till följd av stokastisk resonans kan förbättras ytterligare genom att göra bilden suddiga eller utsätta bilden för rumslig lågpassfiltrering. Detta kan approximeras i synsystemet genom att kisa med ögonen eller röra sig bort från bilden. Detta gör det möjligt för observatörens visuella system att ge ett genomsnitt av pixelintensiteten över områden, vilket i själva verket är ett lågpassfilter. Resonansen bryter upp den harmoniska distorsionen på grund av tröskeldriften genom att sprida distorsionen över spektrumet, och lågpassfiltret eliminerar mycket av bruset som har tryckts in i högre rumsliga frekvenser.

En liknande utsignal skulle kunna uppnås genom att undersöka flera tröskelnivåer, så på sätt och vis skapar tillägget av brus en ny effektiv tröskel för mätanordningen.

Kutikulära mekanoreceptorer i kräftor Redigera

Bevis för stokastisk resonans i ett sensoriskt system hittades först i nervsignaler från mekanoreceptorerna på kräftans svansfläkt (Procambarus clarkii). [5] Ett bihang från stjärtfläkten stimulerades mekaniskt för att utlösa de kutikulära hårstråna som kräftorna använder för att upptäcka tryckvågor i vatten. Stimulansen bestod av sinusformad rörelse vid 55,2 Hz med slumpmässigt Gaussiskt brus vid varierande nivåer av genomsnittlig intensitet. Spikar längs nervroten av det terminala bukgangliet registrerades extracellulärt för 11 celler och analyserades för att bestämma SNR.

Två separata mätningar användes för att uppskatta signal-brusförhållandet för det neurala svaret. Den första baserades på Fourier-effektspektrumet för spiktidsseriesvaret. Effektspektra från medelvärde för spikdata för tre olika brusintensiteter visade alla en tydlig topp vid 55,2 Hz-komponenten med olika genomsnittliga nivåer av bredbandsbrus. De relativt låga och medelhöga tillagda brusförhållandena visar också en andra harmonisk komponent vid cirka 110 Hz. Mellannivåbrusförhållandet visar tydligt en starkare komponent vid signalen av intresse än antingen låg- eller högnivåbrus, och den harmoniska komponenten reduceras kraftigt vid medelnivåbrus och är inte närvarande i högnivåbruset. Ett standardmått på SNR som funktion av brusvarians visar en tydlig topp vid mellannivåbrusförhållandet. The other measure used for SNR was based on the inter-spike interval histogram instead of the power spectrum. A similar peak was found on a plot of SNR as a function of noise variance for mid-level noise, although it was slightly different from that found using the power spectrum measurement.

These data support the claim that noise can enhance detection at the single neuron level but are not enough to establish that noise helps the crayfish detect weak signals in a natural setting. Experiments performed after this at a slightly higher level of analysis establish behavioral effects of stochastic resonance in other organisms these are described below.

Cercal mechanoreceptors in crickets Edit

A similar experiment was performed on the cricket (Acheta domestica), an arthropod like the crayfish. [6] The cercal system in the cricket senses the displacement of particles due to air currents utilizing filiform hairs covering the cerci, the two antenna-like appendages extending from the posterior section of the abdomen. Sensory interneurons in terminal abdominal ganglion carry information about intensity and direction of pressure perturbations. Crickets were presented with signal plus noise stimuli and the spikes from cercal interneurons due to this input were recorded.

Two types of measurements of stochastic resonance were conducted. The first, like the crayfish experiment, consisted of a pure tone pressure signal at 23 Hz in a broadband noise background of varying intensities. A power spectrum analysis of the signals yielded maximum SNR for a noise intensity equal to 25 times the signal stimulus resulting in a maximum increase of 600% in SNR. 14 cells in 12 animals were tested, and all showed an increased SNR at a particular level of noise, meeting the requirements for the occurrence of stochastic resonance.

The other measurement consisted of the rate of mutual information transfer between the nerve signal and a broadband stimulus combined with varying levels of broadband noise uncorrelated with the signal. The power spectrum SNR could not be calculated in the same manner as before because there were signal and noise components present at the same frequencies. Mutual information measures the degree to which one signal predicts another independent signals carry no mutual information, while perfectly identical signals carry maximal mutual information. For varying low amplitudes of signal, stochastic resonance peaks were found in plots of mutual information transfer rate as a function of input noise with a maximum increase in information transfer rate of 150%. For stronger signal amplitudes that stimulated the interneurons in the presence of no noise, however, the addition of noise always decreased the mutual information transfer demonstrating that stochastic resonance only works in the presence of low-intensity signals. The information carried in each spike at different levels of input noise was also calculated. At the optimum level of noise, the cells were more likely to spike, resulting in spikes with more information and more precise temporal coherence with the stimulus.

Stochastic resonance is a possible cause of escape behavior in crickets to attacks from predators that cause pressure waves in the tested frequency range at very low amplitudes, like the wasp Liris niger. Similar effects have also been noted in cockroaches. [6]

Cutaneous mechanoreceptors in rats Edit

Another investigation of stochastic resonance in broadband (or, equivalently, aperiodic) signals was conducted by probing cutaneous mechanoreceptors in the rat. [7] A patch of skin from the thigh and its corresponding section of the saphenous nerve were removed, mounted on a test stand immersed in interstitial fluid. Slowly adapting type 1 (SA1) mechanoreceptors output signals in response to mechanical vibrations below 500 Hz.

The skin was mechanically stimulated with a broadband pressure signal with varying amounts of broadband noise using the up-and-down motion of a cylindrical probe. The intensity of the pressure signal was tested without noise and then set at a near sub-threshold intensity that would evoke 10 action potentials over a 60-second stimulation time. Several trials were then conducted with noise of increasing amplitude variance. Extracellular recordings were made of the mechanoreceptor response from the extracted nerve.

The encoding of the pressure stimulus in the neural signal was measured by the coherence of the stimulus and response. The coherence was found to be maximized by a particular level of input Gaussian noise, consistent with the occurrence of stochastic resonance.

Electroreceptors in paddlefish Edit

The paddlefish (Polyodon spathula) hunts plankton using thousands of tiny passive electroreceptors located on its extended snout, or rostrum. The paddlefish is able to detect electric fields that oscillate at 0.5–20 Hz, and large groups of plankton generate this type of signal.

Due to the small magnitude of the generated fields, plankton are usually caught by the paddlefish when they are within 40 mm of the fish's rostrum. An experiment was performed to test the hunting ability of the paddlefish in environments with different levels of background noise. [8] It was found that the paddlefish had a wider distance range of successful strikes in an electrical background with a low level of noise than in the absence of noise. In other words, there was a peak noise level, implying effects of stochastic resonance.

In the absence of noise, the distribution of successful strikes has greater variance in the horizontal direction than in the vertical direction. With the optimal level of noise, the variance in the vertical direction increased relative to the horizontal direction and also shifted to a peak slightly below center, although the horizontal variance did not increase.

Another measure of the increase in accuracy due to the optimal noise background is the number of plankton captured per unit time. For four paddlefish tested, two showed no increase in capture rate, while the other two showed a 50% increase in capture rate.

Separate observations of the paddlefish hunting in the wild have provided evidence that the background noise generated by plankton increase the paddlefish's hunting abilities. Each individual organism generates a particular electrical signal these individual signals cause massed groups of plankton to emit what amounts to a noisy background signal. It has been found that the paddlefish does not respond to only noise without signals from nearby individual organisms, so it uses the strong individual signals of nearby plankton to acquire specific targets, and the background electrical noise provides a cue to their presence. For these reasons, it is likely that the paddlefish takes advantage of stochastic resonance to improve its sensitivity to prey.

Individual model neurons Edit

Stochastic resonance was demonstrated in a high-level mathematical model of a single neuron using a dynamical systems approach. [9] The model neuron was composed of a bi-stable potential energy function treated as a dynamical system that was set up to fire spikes in response to a pure tonal input with broadband noise and the SNR is calculated from the power spectrum of the potential energy function, which loosely corresponds to an actual neuron's spike-rate output. The characteristic peak on a plot of the SNR as a function of noise variance was apparent, demonstrating the occurrence of stochastic resonance.

Inverse stochastic resonance Edit

Another phenomenon closely related to stochastic resonance is inverse stochastic resonance. It happens in the bistable dynamical systems having the limit cycle and stable fixed point solutions. In this case the noise of particular variance could efficiently inhibit spiking activity by moving the trajectory to the stable fixed point. It has been initially found in single neuron models, including classical Hodgkin-Huxley system. [10] [11] Later inverse stochastic resonance has been confirmed in Purkinje cells of cerebellum, [12] where it could play the role for generation of pauses of spiking activity in vivo.

Multi-unit systems of model neurons Edit

An aspect of stochastic resonance that is not entirely understood has to do with the relative magnitude of stimuli and the threshold for triggering the sensory neurons that measure them. If the stimuli are generally of a certain magnitude, it seems that it would be more evolutionarily advantageous for the threshold of the neuron to match that of the stimuli. In systems with noise, however, tuning thresholds for taking advantage of stochastic resonance may be the best strategy.

A theoretical account of how a large model network (up to 1000) of summed FitzHugh–Nagumo neurons could adjust the threshold of the system based on the noise level present in the environment was devised. [13] [14] This can be equivalently conceived of as the system lowering its threshold, and this is accomplished such that the ability to detect suprathreshold signals is not degraded.

Stochastic resonance in large-scale physiological systems of neurons (above the single-neuron level but below the behavioral level) has not yet been investigated experimentally.

Psychophysical experiments testing the thresholds of sensory systems have also been performed in humans across sensory modalities and have yielded evidence that our systems make use of stochastic resonance as well.

Vision Redigera

The above demonstration using the Arc de Triomphe photo is a simplified version of an earlier experiment. A photo of a clocktower was made into a video by adding noise with a particular variance a number of times to create successive frames. This was done for different levels of noise variance, and a particularly optimal level was found for discerning the appearance of the clocktower. [4] Similar experiments also demonstrated an increased level of contrast sensitivity to sine wave gratings. [4]

Tactility Edit

Human subjects who undergo mechanical stimulation of a fingertip are able to detect a subthreshold impulse signal in the presence of a noisy mechanical vibration. The percentage of correct detections of the presence of the signal was maximized for a particular value of noise. [15]

Audition Edit

The auditory intensity detection thresholds of a number of human subjects were tested in the presence of noise. [16] The subjects include four people with normal hearing, two with cochlear implants and one with an auditory brainstem implant.

The normal subjects were presented with two sound samples, one with a pure tone plus white noise and one with just white noise, and asked which one contained the pure tone. The level of noise which optimized the detection threshold in all four subjects was found to be between -15 and -20 dB relative to the pure tone, showing evidence for stochastic resonance in normal human hearing.

A similar test in the subjects with cochlear implants only found improved detection thresholds for pure tones below 300 Hz, while improvements were found at frequencies greater than 60 Hz in the brainstem implant subject. The reason for the limited range of resonance effects are unknown. Additionally, the addition of noise to cochlear implant signals improved the threshold for frequency discrimination. The authors recommend that some type of white noise addition to cochlear implant signals could well improve the utility of such devices.


HOW THE SEROTONIN SYSTEM INFLUENCES SENSORY PROCESSING [MURTHY LAB]

Brains process external information rapidly at a sub-second time scale, which is set by the dynamic electrophysiological properties of neurons and the fast communication within neuronal populations. This fast neural processing is complemented by the so-called neuromodulatory systems (involving certain class of neurotransmitters such as dopamine and serotonin). Neuromodulation has generally been thought to occur at slower time scales, for example during periods of alertness following some salient event or over circadian periods for sleep-wake modulation. The fast and slow systems working together allow the brain to not only react rapidly to external stimuli, but also assign context or meaning to these stimuli. In our recent study, appearing in Nature Neuroscience, we set out to understand how a particular neuromodulatory system involving serotonin influences information processing in a sensory system. What we found was unexpected and exciting.

Serotonin is a chemical that has been linked to high level cognitive features such as depression, aggression and mood. Although we are far from understanding the neuronal architecture underlying any of these effects, it is generally theorized that the serotonin system affects neural processing by slowly altering the properties of circuit elements, the neurons and synapses. In mammals, serotonin is secreted by neurons located in the raphe nuclei, which send their axons widely throughout the brain, including very dense projections to the early stages of olfactory system. This fact, combined with the importance of olfaction for mice, prompted us to examine the involvement of the serotonin system in odor processing.
Our experiments were enabled by the explosive advances in neuroscience techniques, including optogenetics (which allowed us to selectively activate specific neurons and axons with light) and optical reporters of activity (genetically-encoded calcium indicators that transduce neural activity to light). We used multiphoton microscopy to look at the activity of two different populations of output neurons (mitral and tufted cells) in the olfactory bulb, the first odor processing stage in vertebrates. To our surprise, we found that even brief activation of raphe neurons caused immediate excitation of mitral and tufted cells. An even greater surprise was in store when we complemented our whole animal experiments with mechanistic studies in ex vivo brain slices in addition to releasing serotonin, raphe neurons also released a fast excitatory neurotransmitter, glutamate. In fact, glutamate mediates much of the excitation of mitral and tufted cells in our experiments, with serotonin release likely requiring more intense activity in raphe neurons.
Sensory systems are not only required to detect external stimuli (odors in the case of the olfactory system), but they also need to make distinctions between different stimuli. We asked how the activation of raphe neurons modulates these functions of the olfactory system. Uncharacteristically for a neuromodulatory system, qualitatively distinct effects were seen in the two types of olfactory bulb neurons: activating raphe neurons enhanced the response of tufted cells to odors, but bi-directionally modulated the odor response of mitral cells. A quantitative analysis of the population coding of odors revealed that raphe activation makes tufted cells more sensitive to detecting odors and the mitral cells better at discriminating different odors.
Overall, our study indicates that a “neuromodulatory” system, traditionally considered to have slow actions, can actually be part of fast ongoing information processing by releasing multiple types of neurotransmitters. Further, these modulatory neurons need not have monolithic effects, but can influence different channels of information processing in distinct ways. Conceptually, our study blurs the distinction between neuromodulation and computation itself.This research was supported by grants from the NIH, a seed grant from the Harvard Brain Initiative and fellowships from the NSF and the Sackler Foundation.

Read more in Nature Neuroscience or download PDF
Read more in News and Views or download PDF


Reflex Arcs

Reflex arcs are an interesting phenomenon for considering how the PNS and CNS work together. Reflexes are quick, unconscious movements, like automatically removing a hand from a hot object. Reflexes are so fast because they involve local synaptic connections in the spinal cord, rather than relay of information to the brain. For example, the knee reflex that a doctor tests during a routine physical is controlled by a single synapse between a sensory neuron and a motor neuron. While a reflex may only require the involvement of one or two synapses, synapses with interneurons in the spinal column transmit information to the brain to convey what happened efter the event is already over (the knee jerked, or the hand was hot). So this means that the brain is not involved at all in the rörelse associated with the reflex, but it is certainly involved in inlärning from the experience – most people only have to touch a hot stove once to learn that they should never do it again!

The simplest neuronal circuits are those that underlie muscle stretch responses, such as the knee-jerk reflex that occurs when someone hits the tendon below your knee (the patellar tendon) with a hammer. Tapping on that tendon stretches the quadriceps muscle of the thigh, stimulating the sensory neurons that innervate it to fire. Axons from these sensory neurons extend to the spinal cord, where they connect to the motor neurons that establish connections with (innervate) the quadriceps. The sensory neurons send an excitatory signal to the motor neurons, causing them to fire too. The motor neurons, in turn, stimulate the quadriceps to contract, straightening the knee. In the knee-jerk reflex, the sensory neurons from a particular muscle connect directly to the motor neurons that innervate that same muscle, causing it to contract after it has been stretched. Image credit: https://www.khanacademy.org/science/biology/ap-biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/overview-of-neuron-structure-and-function, modified from “Patellar tendon reflex arc,” by Amiya Sarkar (CC BY-SA 4.0). The modified image is licensed under a CC BY-SA 4.0 license.

This video provides an overview of how reflex arcs work: